專題報導

荷蘭乳牛生產與體型遺傳評估
 I.美國優良種公牛名錄

陳志毅、姜延年

▍前言 

　　根據DHI資料庫近期相關資料統計，2002年至2007年國內貿易商申請進口之冷凍精液主要國家為美國，申請數量達798,280劑，佔總申請量的48.6%，進口數量為113,013劑，佔進口量的41.7%，其次分別為加拿大、日本與荷蘭等國，這些進口之冷凍精液若使用於國內荷蘭乳牛群之配種，對於我國乳牛之遺傳育種將影響深遠。美國在1940年代約有2,400萬頭乳牛及5,000萬公噸產乳量，經過多年牛群選育與性能改良，至2000年時，牛群規模已縮小為900萬頭牛，然牛乳產量卻不降反增至7,800萬公噸，平均產能大幅進步，統計其中1988至1998年間之遺傳改進成果，平均每頭乳產量年增量為221公斤，其中來自遺傳貢獻即達每年113 公斤 (Powell and Norman, 2006)，顯見性能遺傳改進的重要性。時至今日，來自大規模遺傳評估的優良種公牛名錄資訊 (冷凍精液紅皮書，美國) 顯示，經過長期的育種改良，目前全美頂尖前5% 種公牛的遺傳性能極為優異，生產性狀的蛋白質量平均預測傳遞能力 (Predicted Transmitting Abilities Protein, PTAP)為63磅 (28.6公斤)、脂肪量 (PTAF) 平均有83磅 (37.6公斤)，乳量 (PTAM) 高達2,220磅 (1,007公斤)，遺傳凈產值 (NM$) 平均為461美元 (約合新台幣 14,050元)；在體型性狀方面，體型性狀平均預測傳遞能力 ( Predicted Transmitting Ability Type, PTAT)為2.54，其中乳房組成指數 (Udder Composite, UDC) 為2.60，腿蹄組成指數 (Feet and Legs Composite) 為2.55，使用年限平均預測傳遞能力 (Production life, PL)為5個月、體細胞數分數 (Somatic Cell Score, SCS) 平均標準傳遞能力 (Standard Transmitting Abilities, STAs ) 為2.60，體型生產性能選拔指數 (Type Production Index, TPI) 平均更高達1822分。由上述所列之各生產性狀顯示，乳牛育種已朝向兼顧各項經濟性能之均衡選拔，傳統經營牛群管理只重視乳量的育種方式顯然不敷所需，注重多性狀選拔的方式，強調性能佳、繁殖好、使用年限長的牛群培育，才是乳業先進國家的育種策略 (陳，2007)，國內酪農不可不知。所謂知「己」知「彼」，除了暸解自己牛群的性能優劣與水準，也要能掌握現今優良的育種核心價值，認識冷凍精液紅皮書的育種密碼，「吸收」然後「反芻」，選擇最適配的優良種公牛冷凍精液，除了可以使您的後裔牛群各項生產性能均衡提昇外，也會受惠於此培育之優勢母牛群所獲得的生產利益。

      圖1. 2002至2007年國內貿易商申請進口冷凍精液輸入國所佔比例

 ▍優良種公牛名錄 Sire summary 

　　在乳業先進國家如美國，優良種公牛名錄是應用大規模遺傳評估方法來進行遺傳估測的成果。大規模遺傳評估的目的，主要是應用最佳線性無偏估測與選拔指數的關鍵技術去建立一項遺傳估測機制，對同品種但不同個體間之畜群動物進行遺傳比較，從而加速族群內各性狀的遺傳改進速率，使育種者從中採取更有效率的育種策略去選拔動物。就遺傳改進的原理而言，大規模遺傳評估實際上即在增加遺傳選拔強度。

　　優良荷蘭種公牛名錄主要包含荷蘭乳用公牛的遺傳估測值、正確度及其他有用的基本資料，各生產性狀的遺傳估測值可作為該公牛與其他公牛間比較之依據。目前國際上較具知名的優良荷蘭種公牛名錄有美國荷蘭乳牛協會出版之種公牛摘要（Sire Summary）、加拿大荷蘭乳牛協會出版之 WHO'S WHO及日本家畜改良事業團出版之乳用種雄牛評價成績，另外許多冷凍精液公司也會印製公牛性能摘要專刊刊出性能優良種公牛冷凍精液。

　　優良荷蘭種公牛名錄之重要性包括 (1) 酪農的育種選留計畫應用：一方面可以拓展可用雄親牛的數量以增加選拔強度，另一方面因名錄本身來自大規模資料評估，故可增加選拔正確度；(2) 管制選拔風險：由於評估資料來自多方親屬資料之相互印證，因此由各性狀之預測傳遞能力測量值可靠性 (Realiability, % REL)，即能反應出育種者所能承受的選拔風險，可靠性越高表示其選用精液配種後表現，應會與名錄所列數據趨向一致；(3) 作為育種促銷及佐證工具：因為列入名錄中的資料，可提供包括牛隻拍賣等各種競賽場合中，該乳牛的履歷及性能資料之印證 (Bourdon, 2000)。

▍名錄中使用之詞彙

　　優良種公牛名錄中涵蓋許多重要的專有名詞、代號及縮寫，本文謹說明該名詞之意義期使讀者認識熟悉並增加對名錄資訊之閱讀瞭解。

1.

育種價估值 (Estimated Breeding Value, EBV)：育種價是種親可提供的基因傳遞至下一代所具有的價值，即數量性狀基本遺傳模式P=G+E中的基因型值 (G) 扣除基因組合值 (Gene combination value, GCV) 之部分，由於無法直接測定牛隻個體的育種價，而僅能以計量模式進行推算。育種價是由牛隻自己本身，後代，祖先及旁系親屬等之資料，以統計方法並與遺傳基礎牛群遺傳性能比較而得其值，亦稱為育種價估值。育種價估值需先設定某一年度所生的牛隻遺傳性能平均為零當作遺傳基礎年以進行相對比較，當遺傳基礎年不同時，育種價估值也會不相同，係因遺傳基礎牛群遺傳性能亦會改進。育種價估值主要目的是用來區分動物遺傳值之優劣。台灣進口乳牛冷凍精液主要來自美國，加拿大，日本及荷蘭次之，加拿大、日本及荷蘭等國乳牛遺傳評估的表示法用EBV，單位是公斤，而美國則使用 PTA，單位是磅。

2.

預測傳遞能力 (Predicted Transmitting Abilities, PTAs)：係為育種價的另一種表現形式，是指親代將育種價一半傳遞到下一代之淨值，所以 PTA=1/2BV，美國公牛遺傳評估常用PTA 來表示各項測定性狀，包括蛋白質預測傳遞能力 (Predicted Transmitting Abilities Protein, PTAP)，其他生產性狀諸如脂肪量、乳量、使用年限 (Production life)、女兒牛懷孕率 (Daughter Pregnancy Rate)、分娩難易度 (Daughter Calving Ease) 的預測傳遞能力縮寫分別為PTAF、PTAM、PL、 DPR、DCE。目前美國種公牛名錄中的遺傳估測是相對於遺傳基礎年2000年的遺傳基礎牛群，亦即設定2000年所生的牛隻遺傳性能平均為零，近年所生的牛隻遺傳性能評估皆與之相比較而得。美國、荷蘭及日本之遺傳基礎年，通常每五年改變一次，例如，2000年8月，美國及荷蘭之遺傳基礎年由1990年改為1995年。根據統計資料顯示，美國1995遺傳基礎牛群的遺傳性能平均比1990年遺傳基礎牛群高668磅。1995年，荷蘭遺傳基礎牛群遺傳性能平均比1990年遺傳基礎牛群高600公斤，而加拿大牛隻遺傳性能評估遺傳基礎年則採移動平均方式，即每年2月更新遺傳基礎牛群，遺傳基礎牛群是三年前第一胎、第二胎及第三胎的母牛群遺傳平均。

3.

標準傳遞能力 (Standard Transmitting Abilities, STAs )：對於生產及線性體型性狀之遺傳評估，由於各性狀的 PTAs 表現值變異範圍很大，因此以數學方式將每個性狀進行標準化，方便比較一頭公牛不同性狀之預測傳遞能力的表現程度，這些性狀包含蛋白質量 (Protein)、脂肪量 (Fat)、體型最後分數 (Final Score, FS)、使用年限 (Production Life, PL)、體細胞數分數 (Somatic Cell Score, SCS)、體高 (Stature)、體軀強度 (Strength)、體深 (Body Depth)、清秀性 (Dairy Form)、臀之角度 (Rump Angle)、臀之寬度 (Thurl Wide)、後肢側觀 (Rear Legs-Side View)、後肢後觀 (Rear Legs-Rear View) 、蹄之角度 (Foot Angle)、腿蹄分數 (Feet and Legs Score)、前乳房銜接 (Fore Udder Attachment)、後乳房銜接高 (Rear Udder High)、後乳房銜接寬 (Rear Udder Width)、乳房分隔 (Udder Cleft)、乳房深度 (Udder Depth)、前乳頭排列 (Fore Teat Placement)、後乳頭排列 (Rear Teat Placement)與乳頭長度 (Teat Length) 等5項生產性能、18項體型性狀，合計23項生產體型性狀。另外如體型預測傳遞能力 (Predicted Transmitting Abilities Tpye, PTAT)、清秀性標準傳遞能力DF (Dairy Form)、乳房組成指數 (Udder Composite, UDC)、腿蹄組成指數 (Feet and Legs Composite)、體型組成 (Body Size Composite) 等線性組成指數 (Linear Composite Index) 均以此測量值來表示。

4.

後裔女兒牛分娩難易度 (Daughter Calving Ease, DCE)：以初產女牛分娩困難度 (Percentage of Difficult Births in Heifers, % DBH) 作測量值，即荷蘭女牛第一次分娩時之分娩困難度育種價估測值，酪農在選用公牛配種女牛時可以參考此項資訊。目前美國國家動物育種協會 (NAAB) 列出包括所有有經過官方評估之分娩難易度的登錄荷蘭種公牛 (包含冷凍精液)，其後裔女牛平均有7.9% 的分娩難易度 (分類屬性為第4等級-外力協助及第5等級-困難分娩者)。

5.

總性能指數 (Total Production Index, TPI)：列於種公牛名錄中的一種指數型的選拔指數，係種公牛經後裔測定與遺傳評估後所計算之生產能力測量值，可提供酪農根據指數數值進行牛群生產與體型性狀的遺傳改良，其成分包括PTAP、PTAF、PTAT、DF、UDC、FLC、PL、DPR、DEC等性狀，各性狀的選拔比重，由其前方係數決定，此係數會因育種策略之不同而有所調整，最新的生產體型性能指數不僅強調生產性能的改進，同時也兼顧包括受胎率、分娩率及使用年限等繁殖與健康性能的提升，趨向多性狀的均衡選拔。

6.

可靠性 (Reliability, REL%)：個體的性狀遺傳能力是由牛隻本身、女兒、祖先及旁系親屬等性狀之資料來估計，可靠性之範圍為40~99%。用來估計個體之資料愈多，所估的育種價或傳遞能力可靠性愈高。可靠信較低者，不是遺傳評估不準，而是估計育種價的變化範圍較大。可靠性愈高，估計的育種價或傳遞能力變異範圍愈小，亦即不會有太大的變化。

7.

多性狀跨國評估 (Multiple-trait Across Country Evaluation, MACE)：由於各國遺傳評估的方法，表示的方法(PTA或EBV)、單位(磅或公斤)、育種目標、遺傳基礎牛群與環境等皆不同，因此各國本身所評估的公牛育種價是不能用來直接換算或比較好壞。國際公牛遺傳評估協會 (INTERBULL) 為專責國際上公牛遺傳評估之非營利機構，總部設在荷蘭，協會所進行之多性狀跨國評估法是將所屬會員國之種公牛系譜性能及後裔女兒牛性能資料放在一起，然後再進行遺傳評估及排行，並分別用各會員國遺傳評估表示方式，以乳產量性狀而言，即並列PTA (磅，美國)、EBV (公斤，加拿大) 與 MPI (公斤，荷蘭) 等評估式。該協會於每年二、五、八及十一月公布世界各國種公牛遺傳評估結果，以便世界各地酪農瞭解並比較各國所擁有之優良種公牛 (張，2001)。在2007年，國際公牛遺傳評估協會約有42個會員國，評估公牛超過140,000頭。

　

　

圖 2.

第一行顯示A國與B國分別擁有自己國內遺傳評估方法所排序的公牛，惟兩國之公牛無法直接進行遺傳性能比較，國際公牛遺傳評估協會即以多性狀跨國評估方法進行重評估，再以各國遺傳評估方式進行重排行，如此在第三行可見A國的公牛排行榜上也有B國的公牛排行。(http://www-interbull.slu.se/summary/framesida-summary.htm)。

▍遺傳改良之原理　Principium of Genetic Change 

　　乳牛是一種高經濟動物，其性能好壞影響酪農收益至鉅。乳牛性能的好壞由多項因素決定，遺傳為其中要項之一，也就是來自雄雌親牛雙方所傳下來的優點，我們稱之為育種價。選拔是依育種目標與留種標準，自候選牛隻中選出作為繁殖下一代的種畜。牛群每年遺傳改進速率 = (選拔正確度×選拔強度×遺傳變異)/世代間距。

　　由上述之公式可知影響牛群遺傳改進速率有四個因素：(1) 選拔正確度要高，意即可靠性要高。 (2) 選拔強度要大。若牛群全部留種，則毫無選拔強度可言，其值為0。若以自家公牛來配種母牛群，則為選拔強度低。若選用來自世界各國名列前矛的證明優良公牛的冷凍精液配種母牛群，則為選拔強度高。(3) 性狀的遺傳變異要大。假定所有的母牛都是一樣好，則為性狀無遺傳變異，也就是性狀的遺傳變異為0。(4) 世代的間距要小。世代間距為後代出生時親代的平均年齡。常為一定值，乳牛世代間距為2.5∼3.0年，但種公牛如經後裔檢定時，其世代間距為5年以上。牛群所產生的女仔牛，若全部留種、配種及產生後代，則為沒有選拔。我們用育種價高的種公牛之冷凍精液以人工授精配種母牛即為選拔，若選用來自世界各地名列前矛的優良公牛的冷凍精液則可提高選拔強度 (Chang, 2001)。若用自己的牛群所生的公牛來配種母牛群，則為選拔強度低。所以用遺傳性能高之種公牛的冷凍精液對遺傳改進的貢獻遠遠超過母牛的貢獻 (張，1997)。

▍美國乳用公牛生產與體型性狀之遺傳評估 Genetic Evaluations for Production and Type in the USA 

　　美國對於乳用公牛生產與體型性狀之遺傳評估是採用動物模式 (animal model) 來計算，遺傳評估結果則以預測傳遞能力 (Predicted Transmitting Abilities, PTAs) 表示；其中，由美國荷蘭牛協會主要負責體型性狀的遺傳評估，而美國農部動物改進計畫實驗室 (USDA-AIPL) 則進行各項生產性狀包括體細胞數分數、生產年限與遺傳淨產值之PTAs計算 (Holstein Association, 2007)。

　　動物模式是以動物與其他動物間之關係為基礎來進行評估，來自動物本身，牠的遠祖、後裔乃至與其有親屬關係的紀錄均納入考量，母牛方面的紀錄亦如此，包括母牛遠祖至後裔的資料均納入計算。在此評估系統中，與評估動物本身有關係者均會影響動物本身之遺傳評估，即與牠有親屬關係者均會影響，影響量之多寡則視牠們之間的關係有多靠近，如女兒牛、仔公牛或雄雌親牛對評估動物本身就比祖親牛、外甥牛或遠親牛來得密切。

▍遺傳評估的來源與特點 Source and Characteristics for Genetic Evaluations 

　　美國的優良種公牛名錄列有兩種遺傳評估來源可供參考，即美國國內公牛遺傳評估資訊及國際種公牛協會 (INTERBULL) 所發行之多性狀跨國評估 (MACE) 。美國國內部分，其評估資料全部來自美國，其中，生產性狀之遺傳評估資料來自國家 DHIA 系統，而體型性狀之資料則來自體型評鑑計畫。MACE的遺傳評估資料來源分布全世界，即評估資料可能來自單一國家或好幾個國家 (包括美國)。因此一頭公牛的資料來源有可能超過一個以上的來源資料，為避免混淆，美國乳業部門就制定下列規範來決定公牛的官方證明：若 INTERBULL MACE 證明公牛有包括美國及國外女兒牛者，或一頭 MACE 證明公牛只有國外女兒牛資料料但她有較高之可靠性，以及純粹為美國國內之評估資料者，均被列為官方證明公牛。

　　包括由美國荷蘭牛協會所發行之種公牛名錄中公牛性能高排行、TPI前100名之公牛以及紅皮書內 Section 1 所包含之公牛等。凡是美國國內證明公牛就不作遺傳評估標記，而MACE證明者，將標記“M”，若是轉登錄證明者，則標記 “C”。TPI公式整合生產與體型性狀於單一公式中，因此所有來自美國國內資料來源者就無標記，若來自一個或多個 MACE 評估之 TPI 者標記“M”，轉登錄證明者標記“C”。

　　許多因素影響產乳與體型紀錄，管理、環境與遺傳均影響動物本身的實際表現，當估計一頭動物本身的遺傳淨產值 (Genetic Merit) 時都必須加以說明。在預測遺傳淨產值時以下的因素都相當重要： (1) 牛群管理效應 (2) 配偶的遺傳淨產值 (3) 同伴牛群的遺傳比較 (4) 相同牛群中同一頭公牛的後裔女兒牛與環境間之相關 (公牛與畜群間之交感) (5) 遠親資訊。當進行個別牛隻之遺傳能力時，母牛生產表現的所在環境須加以考量，此外，牠的實際紀錄也須隨月齡與泌乳階段進行調整，解釋這些非遺傳因子對於我們獲得動物本身的遺傳淨產值更具意義。

▌參考文獻

　　陳志毅、張菊犁、姜延年。2007。乳牛泌乳性能之遺傳參數。酪農天地 80：36~40。
　　張菊犁、陳吉斌、吳明哲。2001。女牛的飼養與選育。
　　張菊犁，曾青雲，陳志毅，李素珍，鄭瑞基，陳茂墻。1997。台灣荷蘭乳牛群性能改良計畫。畜產研究30(1)：56~65。

Bourdon, R. M. 2000. Understanding Animal Breeding. 2th Ed. Prentice-Hall, Inc. New Jersey, USA. 

Chang, C. L., C. J. Tseng, S. J. Lee, J. Y. Chen, C. Y. Huang, S. C. Lee, and H. L. Chang. 2001. Dairy Herd Improvement (DHI) program in Taiwan. J. 　　　Taiwan Livestock Res. 34(4) : 285-295. 

Holstein Association. Aug. 2007. Total performance index and linear type evaluations. Sire summarys. 

Powell, R. L. and H. D. Norman. 2006. Major advances in genetic evaluation techniques. J. Dairy Sci. 89:1337-1348.