第二章　泌乳生理

一、乳線組織

　　乳汁是從血液之養份經乳腺之乳汁合成細胞所製造，乳腺組織為一個長在體外最大的腔體，缺乏骨架之支撐，這對於被育成為乳產量較其祖先高出許多的現代乳牛來說，多少為其本身帶來一些問題。乳房柔軟而有下垂的傾向，它是懸掛於體軀而非裝在裡面。泌乳期間，乳房內部充滿乳汁、泌乳組織及運送乳汁至乳頭之管道組織。乾乳期乳房體積縮小，原來乳汁及泌乳組織空出之位置部份被結締組織及脂肪組織所佔，女牛之乳腺組織有時亦會被脂肪細胞所佔，因此女牛乳房外觀形狀與其將來的乳產量不一定成正相關。(圖2-1)

二、乳腺組織的發育

　　胎兒乳腺之形成係從乳腺芽開始，其後發展成乳汁運送管道，包含乳池及大小乳管(圖2-2)。在出生時基本的乳頭、乳管系統以及性別已形成，然而此時泌乳組織尚未形成。出生後管道系統繼續發展分支直到極細微的支管。

　　出生後輸送管道系統繼續擴展並繼續分支，當腺體各部位生長到一定的體積，脂肪及結締組織以身體一般組織的生長速度在乳房內堆積，３~９個月齡女牛，乳腺組織增殖速度較身體其他組織快，當女牛達到 260公斤，約10月齡時生理週期開始，每次生理週期間隔約３週，動情激素促進管道系統之增殖，乳房內輸送乳汁之管道系統逐漸形成，然而此時泌乳細胞沒明確的發展，９~13月齡之女牛乳房以每月增加 200公克的速度成長，20月齡之女牛乳腺組織較13月齡時發育得更多 (圖2-3)。乳房大小因品種之特性及營養之供應而有所不同，此時乳頭周圍已有觸感組織，每一乳頭有一個單獨之乳頭溝與乳腔相連，雖然血管及神經等供應系統尚未發育得很好，然而乳池、大小乳管、微細乳管、乳頭腔等均已形成。乳房內大多脂肪及結締組織，而結締組織中之未分化細胞及一些結構性膠原，當女牛懷孕後發展為活躍的泌乳細胞。

　　懷孕促進乳腺組織之發育，同時也完成最後之結構。懷孕期之前３個月，由於內泌素(特別是黃體固酮與催乳激素)的作用，輸送管道進一步增殖為許多未分化的組織塊，在懷孕中期這些未分化組織自行分化成圓形泡狀組織(乳泡)，每一乳泡是由許多泌乳細胞環繞，形成一個中空圓型(乳泡)，以後之３個月乳泡完成其架構並充滿像糖漿似的液體，乳房開始擴脹，更多的管道及泌乳組織取代脂肪、體積與重量增加，皮膚緊繃，並形成壓力，此時乳房柔軟而發熱。懷孕期之最後一個月，由於泌乳細胞數量增加以及乳汁合成率之提高，泌乳活動加速進行。產前７天乳房充滿乳汁，因乳汁沒被擠出，故只有乳泡充滿乳汁所形成的內壓阻止泌乳細胞繼續合成乳汁。泌乳細胞是在最後的階段快速的發展如(表2-4)。

表 2-4 乳腺組織之細胞數量以百分比表示

   　　產後於泌乳前期乳腺組織繼續生長，由於擠乳經常將乳汁擠出而有良好的刺激，造成泌乳細胞數量明顯增加。有時產後增加的數量等於產前所累積之數量。

　　泌乳期到達10個月，由於乳泡表層之泌乳細胞退化，乳之合成很快地終止。剩餘之乳泡及管道等架構維持不變，經過短暫的休息，達到下胎次產前3~4週，新一層的泌乳細胞再次於乳泡架構內形成，作為下一泌乳期乳腺加速活動而準備。

三、內泌素與泌乳之關係

　　乳房之成長為腦下垂體前葉(Anterior pituitary gland)生長激素控制下進行。青春末期(Post-pubertal)乳房之發育是受到生長激素加上卵巢激素(Ovarian hormone)：動情素(Oestrogen)與黃體素(Progesterone)之控制，與三週之發情週期有關。研究指出乳房管道(Duct)之發育特別需要動情素、懷孕之結果乳泡葉(Alveolar lobules)之生長需要動情素、黃體素、加上催乳激素(Prolactin)(亦來自腦下垂體前葉)乳泡上皮細胞(Ephitelial cell)之泌乳活動特別受到催乳激素作用之刺激，催乳激素也因此一功能而得名。

　　乳汁之製造在小牛出生前就已發生，乳泡腔大多在懷孕後半段充滿乳汁，在最後的20天，泌乳速率特別高，然而乳汁通常要等到小牛出生後才從乳腺擠出，一些高產乳牛在懷孕最後一週會有某一程度的不舒服，有些牧場會執行產前擠乳(Pre-partum milking)，特別是針對一些容易感染的牛隻。乳泡充滿乳汁以阻止乳汁之繼續合成。來自卵巢及胎盤之激素；黃體素及動情素當促進乳房發育時，亦有阻止泌乳之作用。但阻止泌乳作用在乳牛不特別明顯，此外，在懷孕時黃體素之分泌大於動情素而抑制催乳激素：由於催乳激素的作用是刺激乳之合成，因此懷孕抑制泌乳作用，這種因素對乳牛而言特別重要。懷孕與泌乳同時進行，黃體素同樣抑制乳糖之合成，乳糖於乳汁中為很重要的滲透因子，乳泡中乳糖的存在是水份及其他構成乳汁水溶物最早分泌到乳泡的決定者，當懷孕末期(產前約30小時)動情素分泌增加，而黃體素分泌減少，來自腦下垂體後葉之子宮收縮素造成子宮肌肉收縮，而將小牛擠出，小牛的生產消除了催乳激素的抑制並合成乳汁而開始泌乳作用。

　　哺乳類之泌乳作用為維持乳牛之最高乳產量，此外，乳汁之取出造成乳泡之塌陷有助其維持原樣及幫助血液循環，乳汁之取出有更正面的益處，經由神經系統、平衡激素促進乳之生產，乳汁取出後催乳素急速上升，催乳素之釋放可能是由子宮收縮素之增強，乳汁從乳腺流出時短暫地被發現於血管內。

　　雖然泌乳作用無可避免地必需下降而衰退(泌乳牛在12~20個月)泌乳過程乳量下降的重要因素為另一次的懷孕，在商業之乳牛群，此通常發生於產乳後８~16週。大約懷孕的第５個月，每日乳量開始急速下降。懷孕與泌乳作用以三種方式相對立，懷孕激素；黃體素，阻止泌乳激素；催乳激素，其次，胎兒及子宮、胎盤、相關的組織與乳房刺激乳汁合成之激素相對抗。最後，胎兒及胎盤營養之需求不斷增加，而減少了乳腺營養的供應。這是自然的定律，胎兒有優先從母體得到完善養份之順位。

四、乳房構造

　　乳房構造、乳腺及乳頭的數量因不同動物別而異，然而，從顯微解剖學上，品種之間則非常相似。

　　乳牛之乳房由四個獨立的分房所組成，每一分房有一個乳頭，乳汁無法與其他分房相通，左右分房由中懸韌帶所區隔，前後分房由一薄膜分隔。每一分房係獨立的乳腺。(圖2-3) 乳房內部組織由實質及間質所構成。實質為有分泌功能的組織，如乳腺、乳汁輸送之管道及乳池等所構成；間質則為無泌乳功能之結締組織及脂肪等所構成，乳房泌乳量之限制因素在於泌乳組織之數量，一般認為體積大的乳房乳量必高，其實並不盡然，有些乳房內部大部份為結締組織及脂肪組織所構成，此型乳房表面看來體積很大實際上乳量不高。

　　乳汁是在泌乳細胞合成(Secretory　cell)，它由許多單層基膜之泌乳細胞再構成球狀之乳泡(Alveoli)，每一乳泡大小約50~250μm，這些乳泡再組成乳腺葉(Lobule)，此一組織與肺部組織很類似，泌乳細胞不斷合成之乳汁貯存於乳胞腔((Lumen)、乳管、乳池及乳頭腔。兩次擠乳之間隔，60~80％的乳汁是貯存於乳泡腔及小乳管、只有20~40％是存於乳池，然而因乳牛乳池容量之不同也有很大的差異。

　　乳房的前端是乳頭、包含乳頭腔(Teat cistern)及乳頭溝(Teat canal)。乳頭腔與乳頭溝接合處有6~10層縱向的瓣膜稱之為薔薇瓣(Furstenbergs rosette)，它與乳房炎防禦有關。乳頭溝則由平滑肌纖維所環繞或稱之為括約肌(Circular muscles)它是乳頭腔與外界的唯一通道，擠乳間隔它保持緊閉以阻止乳汁漏出並防止微生物侵入，乳頭溝可分泌一種膠狀之物質稱為角質蛋白(Keratin)，乳頭溝之括約肌及所分泌的膠狀物形成乳頭防禦細菌侵入很好的第一道防線。擠乳低壓太高、過度擠乳、故障的脈動器、過度使用的乳杯橡皮、化學藥劑等是使乳頭溝受到傷害最主要之因素。如何保護乳頭溝，不受到傷害為預防乳房炎的第一步驟。

　　乳腺有良好的血液供應，左右乳房均有其獨立的動脈血管供應，有一些小的動脈血管左右相通。動脈血管主要的功能，不斷提供泌乳細胞合成乳汁所需之營養 (圖2-6)，每生產１公升的乳汁平均需有500公升的血液通過乳房，一頭日產30公升的乳牛，約有15,000公升的血液流過乳房（圖2-6~8）。

　　乳房是一個很大的器官，重量可達50公斤，因此需要與骨架及肌肉有很好的連接，中懸韌帶是由彈性纖維所組成，側韌帶則是由結締組織所構成較缺乏彈性，當中懸韌帶缺乏彈性時，乳房下垂、乳頭向外斜，成為機械擠乳困難之牛隻（圖2-9）。

五、排乳

　　自古代人們就已注意到「排乳」的重要，當小牛頂撞吸食母乳，或人們清洗、擦乾乳房等擠乳前之準備工作時，乳頭皮膚之神經接受到刺激傳到腦下垂體後葉(Posterio Pituitary gland)分泌催產素俗稱子宮收縮素(Oxytocin)的激素，這種激素經由血液到達乳房，造成乳泡周圍的肌上皮細胞(Myoepithelia cell)收縮，每一乳泡受到肌上皮細胞收縮，壓力將貯存於乳泡之乳汁擠向小乳管到大乳管，此一現象稱之為「排乳」(Letdown of milk)，從乳頭開始接受刺激到「排乳」之反應約需30~60秒，反應時間之長短因牛及泌乳階段而異，使乳房產生「排乳」作用，最有效的是小牛的吸吮，良好的擠乳作業；定時及有規律的作業程序、確實做好擠前乳房的準備工作，不可讓牛隻受到驚嚇，溫和對待牛隻，均可以促進牛隻有良好「排乳」的反應。乳泡因肌上皮細胞之收縮所產生的壓力可使乳房內壓達50~100 毫米汞柱，依所施予乳房之刺激是否良好，而影響乳房內壓之大小。擠乳機械利用低壓經由乳杯吸取乳房之乳汁，若非「排乳」作用將乳泡腔之乳汁擠出，單靠擠乳機之低壓只能將20~40％貯存於大乳管，乳池及乳頭腔之乳汁吸出，60~80％貯存於乳泡腔內之乳汁無法吸出，由此可以瞭解到「擠乳」作用對機械擠乳之重要性，良好的刺激促使乳房產生較高的內壓，增加乳房出乳速度，縮短擠乳時間，最新的研究指出，良好的排乳作用可以增加牛隻對乳房炎的防禦功能。反之乳房內壓低，出乳速度緩慢，擠乳時間延長，擠乳時間愈長乳頭皮膚腫脹程度愈嚴重，乳汁之流速愈慢，殘留於乳房之乳汁也愈多，造成一連串不良的影響。

　　當乳牛受到驚嚇、鞭打、疼痛，高度興奮或緊張時，會分泌副腎上腺素(Adrenalin)，副腎腺素使血管收縮，減少供應到乳腺的血液，相對地子宮收縮素的供應量亦少，乳房內壓降低，乳流速度隨之下降甚至停止。吵雜的聲音、陌生人到擠乳室，不規律的擠乳程序等等均亦會導致副腎荷爾蒙的分泌，使擠乳不順暢(圖2-10~13)。

六、每日擠乳次數、間隔與乳量關係

　　每日兩次擠乳最理想之間隔為12~12小時，超過11~13小時後則開始影響乳牛之乳產量及成份(表2-2）。

表2-2 牛隻三次搾乳與胎次之關係

胎　　次	乳量增加%	備　　註
2	20	平均增加18%
3	17
4	15

表2-3 搾乳間隔與乳量成份之關係

成份	量	間隔	12小時	12小時
牛　　乳			18公斤	18公斤
脂　　肪			4.0%	4.0%
泌乳速度			1.5公斤／小時	1.5公斤／小時

　

成份	量	間隔	14小時	10小時
牛　　乳			19公斤	14.3公斤
脂　　肪			3.8%	4.4%
泌乳速度			1.36公斤／小時	1.45公斤／小時

　　擠乳後10小時，當乳房內壓達到7.8KPa，乳汁之合成開始下降，擠乳後35小時，乳汁之合成完全停止。

　　很明顯影響乳汁合成速率之因子並非只有乳房內壓，抑制作用也不可疏忽，因此為達到最高的產量，必須注意擠乳之間隔。

　　從每日兩次擠乳，增加到三次，乳量增加5~25％，乳產量增加之原因，可能是因為乳腺受到激素刺激之頻率增加之關係。前述，乳中含有抑制乳汁分泌回饋控制因子，移走這些抑制因子頻率愈高，結果乳產量也越高，一項很有趣的發現Kerstin Svennersten-Sjaunja（1995）乳池小之乳牛對擠乳頻率較敏感，乳池愈小擠乳頻率對乳產量的影響愈大，乳池大之牛隻對擠乳頻率之影響較小。

　　增加擠乳次數的好處，由於加強泌乳細胞的活動─而使泌乳細胞數量增加乳量因此增加。

　　報告指出，增加擠乳頻率可以改善乳房之健康。雖然因擠乳頻率之增加使乳頭損傷，及病變加多，但乳房炎發生率下降，體細胞數也有下降的傾向，增加擠乳的頻率導致將細菌從乳腺洗刷出去的頻率增加，這是明顯改善乳房健康的部份解釋。

　　增加擠乳頻率似乎也增加採食量，試驗顯示乳量增加10~15％，隨著飼料的採食量，增加3~5％。

表2-4 每日擠乳次數與採食量，及乳產量之關係

擠　 乳 　頻　 率 次數／日
	Ⅱ	Ⅲ	Ⅳ
乳產量	100％	114％	115％
乾物質採食量	100％	103％	104％

資料取自：Lpema & Benders. In Proc. Int. Symp on Prospects for Automatic Milking 1992.

　　增加擠乳頻率的最大好處，或許是改善動物福利，觀察指出一些高產牛隻，在擠乳前數小時都不會躺下，當讓牛隻有自己的選擇時，較高產量的乳牛自己願意被擠的頻率超過每日兩次或三次。

　　總體而言，依最近之研究顯示，對高產牛而言增加擠乳頻率增加乳產量，改善乳房健康及動物福利，頻率增加也較合乎乳牛正常行為之需求，因為小牛在自然的狀況，每日吸吮母乳4~7次。