美國養豬產業的現況及未來改進策略

L.  L.   Christian^＊

美國愛荷華州立大學

摘      要

　　對於商業肉豬畜群而言，遺傳改進取決於選拔和雜交優勢。由於大部份的基因都來自畜群之外，種豬供應者必須能夠在其種畜群內以及跨越畜群作準確且有效的選拔，如此一來，其商業肉豬客戶才有持續獲得改進的可能。種豬育種者若參與使用期望後裔差別(EPD)的選拔計畫，如 STAGE 6 ，將能根據此項資料選拔更新女豬，強化重要經濟狀況，並得以提高遺傳改進至最高限度。遺傳上連鎖畜群的方式可提供小型育種場一個能進行有效選拔的大型族群之環境，對於母豬繁殖性能相關之性狀，特別有幫助。人工授精方法對於強化畜群間的遺傳連鎖、協助跨越畜群選拔和基因在畜群間移轉，將有很大助益。這種方式使得傳統的小型育種者能夠與較大型育種場以及擁有大畜群優越條件的育種公司作有效競爭。因此，私人小型純種育種場的存亡將決定於這類選拔計畫的能否施行。

　　商業肉豬生產者若能夠由優良的純種品系中選拔特別突出的種畜，並將它們納入能發揮雜交優勢的配種系統中，於是其健康及具有優良遺傳品質的後代家畜，將能在良好的飼養管理條件下，發揮其潛能，提供市場低成本，高品質的最終產物。

緒      言

　　美國養豬產業一直在變動中，並且這種變動的速度有加快的趨勢。過去二十年來，兼營養豬的農場數目 ，急遽減少，1991年這類農場總數僅為1970年總數的 30％(圖 1)。美國中西部各州，特別是愛荷華州，為傳統的豬隻生產中心地帶，儘管狀況較全國平均要好，但在此期間 ，養豬戶的數目仍然減少了 60％。不過，雖然養豬戶數目減少了，生產豬隻總頭數依舊很穩定。在愛荷華州及其他中西部各州，每個豬場平均飼養豬隻頭數都增為二倍以上。而在東海岸的北卡羅來納州，每個豬場飼養豬隻總頭數在過去二十年間，竟增加了八倍之多。在此期間，每個農場豬隻頭數的分布亦有所變化。

　　1991年，大約 90％的養豬農戶的在養頭數低於 500頭 ，這些小型養豬戶僅涵蓋了全國飼養頭數的 32％(圖 2)。相對而言，飼養 1000頭以上的大型養豬戶僅佔所有養豬戶數目的 5％，卻佔了全國生產量的 44％ ，預計在即將發佈的1992農業資料統計中 ，將可見到年上市 5000頭以上肉豬的大養豬戶數目持續的增加，將可佔有市場豬肉總供應量的 25％以上，相對的 ，小型養豬戶的市場豬肉供應比率，則將繼續下降。

　　以上變動的原因何在呢？正如 Lawrence(1992)所述 ，起因於整個市場行銷管道的改變。過去的農民飼養肥育豬、分娩母豬，自產更新用女豬，同時自行種植玉米。所以，在生產階段與其後屠宰、加工、批發與零售之間有一明確分野。於是，生產過程的每一環節，以及生產者與銷售者之間的利益相對的關係，決定了產銷價格。

　　但如今市場的行銷管道已演變成為整合性的系統，原本分離的部分已連結在一起，因而市場情報流通較為順暢，訊息往來也較為直接，這些分離部分現在往往由同一個管理部門來控制。Ginder(1989)認為一個以生產者為中心的體系，有一些存在的必需條件，他列舉了以下的基本生存因素，那就是生產者要有足夠的財力支持生產；必須是低成本生產者；能夠在不被嚴重剝削的前提下，將豬肉賣到任何型態的市場；能夠輕易的獲取養豬新科技。但很明顯的，在今天的美國社會，這些必需因素的存在已不似往日那麼重要。

^＊Dr. L. L. Christian, Dept.  of  Animal   Science, Iowa  State  University, Ames,  Iowa, U. S. A.
  譯者：呂鳴宇博士，嘉義農專。

種豬業界

　　美國的種豬業界為因應較大型且專業化的養豬場的需求，已有所改變。小規模種豬生產者，不僅擴張了其種豬場的規模，並且往往飼養了好幾個品種的純種豬，以便迎合肉豬場所需。大規模的育種公司，一則發展，另一則遷移到美國，以進入其純種豬市場。表 1 是密西根州立大學1988年的一份綜合調查報告，當時大約有 30％的種公豬是由美國國內三家主要的育種公司供應，之後又有許多其他的育種公司拓展了它們生產的規模。新加入種豬市場的外來公司有Cotswold, National Pig Development, Newsham 和 Seghers 等。根據一份1992∼1993愛荷華州 New Hampton 市的 1500頭上市肉豬資料顯示 ，大約 45％的父畜公豬是來自育種公司，38％的父畜是純種公豬，其餘 17％是雜種公豬。顯然的 ，育種公司在美國種豬市場的佔有率正在增加中。

　　不論是由誰來供應種豬，在生產層面的遺傳改進所需之基本觀念是相同的，儘管現代遺傳工程在將來也許能夠實際應用在改變豬隻遺傳基因上，但目前養豬業者仍只有兩種方法可用來作遺傳改進，那就是選拔與配種系統的選擇。以下的討論將著重在以這兩種方法，在美國作豬隻遺傳改進的情形。

性狀的相對重要性

　　根據生產性能相關性狀的一些測試，發現生殖性狀以及母畜生產性狀對於美國養豬業者之生產成本影響最大(表 2)，此外，近年來由於屠宰公司提供較瘦豬隻的額外獎金數目漸漸增高，屠體組成的相對經濟價值也因而顯著提升。又，對於淨收益影響最小的則為每日增重及到達 105公斤日齡等與生長速率相關之性狀。

　　表 2 中列舉了各性狀之每一單位的經濟價值 ，這裡的單位是指每胎每頭仔豬、每公斤離乳窩重、到達 105公斤日齡之日數差異、每公釐背脂厚度、每公斤增重所需飼料公斤數、每公斤每日增重等等之改變，用這些數值乘以每一項性狀的標準偏差值，就可得到加權後的相對經濟價值。

新的分析方法

混合模式處理

　　1990年是種豬改良的一個重要的歷史性時段。美國約克夏種豬協會完成了全國性的畜群遺傳性能之評估，所有其他的主要品種也群起仿效 ，將進行類似的評估 。到1993年1月份為止 ，美國約克夏協會的綜合畜群分析已處理了六萬頭以上的豬隻資料，以及十一萬頭以上的母豬分娩記錄(表 3)。藍瑞斯協會正在整理綜合畜群的母豬及豬隻資料，另外漢布夏和杜洛克品種都將在今年6月份發佈包括超過 25,000頭母豬記錄和 20,000頭豬的資料分析結果。

　　促成這個重要的歷史性發展的主要因素至少有三個 。第一個因素是康乃爾大學Henderson(1973)最佳線性無偏估測方法(Best Liner Unibiased Prediction)的發展及其在豬隻資料分析的應用，這種方法克服了組群中所包括個體數目不相等(畜群、公豬後裔等)的問題，以及從逢機遺傳效應中除去固定效應(如年度、季節、同時期畜群等)的困難。由於包括家族及一些相關的統計資料在內，因而得以提昇選拔的準確度(Gibson and Smith, 1986)。第二個重要因素是新一代的電腦及資料處理能力之提昇，得以縮短從取得豬隻資料到評估這些資料以至於選拔的時間間距。第三個因素則為超音波儀器的發展，使得我們能準確估計家畜活體之體組成。

　　BLUP 是目前公認用來作遺傳能力測定的最有效率的方法 。它不僅使用家畜本身的記錄，同時也參照此家畜的近親資料，綜合兩者來預估每一測定性狀的期望後裔差別(Expected Progeny Difference, EPD)。EPD 是根據父畜和母畜平均之遺傳價值來預測一頭公畜或母畜後代的表現。簡而言之，EPD 是根據親代的遺傳價值來作一種評估。

　　BLUP 所以成為最好的遺傳評估方式乃是由於它所具有的一些特色 。由於某些因素造成的偏差會導致遺傳能力評估不夠精確。例如環境、飼料成分、畜舍和其他飼養管理方法的差異將會影響動物的表現，因而造成畜群間，甚至同一畜群內不同組群的差異 。與家畜交配的對象也會影響到遺傳能力的評估。BLUP 運用統計方法，同時調整以上所述的偏差，於是能夠提供公豬、母豬以及個別豬隻遺傳能力的無偏估值。豬隻檢定及遺傳能力評估系統( Swine Testing and Genetic Evaluation System , STAGES)綜合參與評估之畜群所有的親屬資料，採用多性狀 BLUP 方法，並考慮性狀間的遺傳相關值，因而能夠作最準確的 EPD 預測。

　　採用這類遺傳能力評估系統時，必須要小心翼翼，以避免偏差。假如對於某些公畜或母畜後代的給予特殊待遇，會使得它們的表現比實際的遺傳能力要好。第二件要注意的為資料收集的完整性與誠實度，必須注意這一點的原因是由於畜主為降低成本，可能由他們自己或由牧場工作人員來紀錄資料。為確保資料的可靠性，這些紀錄的工作，最好由專門人員來處理。另外，過早淘汰某些公畜的一些表現不佳的年輕後代，也會造成評估的偏差。儘管有以上這些限制因素存在，這種方法依然超越其他方法，而為目前最準確的遺傳能力評估方式。

場內檢定計畫(On - the - farm Programs)
　　將 BLUP 方法轉用於評估豬隻被稱為豬隻檢定和遺傳能力評估系統(STAGES)。這個系統是由普渡大學與美國農部(USDA)、國家種豬紀錄協會和其他單位發展出來的。它是一套結合個體和親屬資料的場內檢定系統。STAGE 6 目前被用來作畜群間的遺傳評估，這套系統及其他場內檢定系統的優點如下：

1. 可行整個畜群檢定。
2. 每一家畜之檢定成本低。
3. 可評估母豬繁殖性狀(母豬繁殖性能指數，SPI)。
4. 公豬可有許多後裔，因而可提高公豬檢定的準確性。
5. 各別豬場可選拔其特殊偏好之性狀。
6. 可建立總體的、父系的或母系的專門選拔指數。

母系性狀(Maternal Traits)
　　在過去，母豬繁殖性狀的遺傳力低且受性別限制，因此選拔效率不佳。有關這些性狀的遺傳變異率列於表 4。然而，最近的一些發現，給予我們新的希望。由高繁殖力母豬品系的發展顯示，只要族群夠大，選拔效率不成問題。其次，根據 Avalos 和Smith(1987)的理論估計，若經由家族選拔 ，每年每胎窩仔豬數增加 1/2頭是有可能的。STAGE 6 以最恰當的方式，綜合所有家族資料，應該可以有效的改進這類低遺傳力的母豬繁殖性狀(Belonsky and Kennedy, 1988)。

　　藉著評估同一頭母豬的重複資料得知母豬繁殖性能指數(SPI)的相關性狀的重複資料間，具有很高的遺傳相關性(r=.96)(Johansson and Kennedy, 1985)，因此我們可以用單性狀評估取代多性狀評估。此外，有關母豬繁殖性狀的母畜遺傳效應很小的結論頗不一致(儘管其與直接遺傳效應之間稍微呈負相關)，即使不予考慮也影響不大(特別是在每窩出生仔豬數平衡的狀況下)。這樣的情形使得這些性狀的遺傳評估可以用較簡化的方式來進行。然而，同窩仔豬間由於相同母畜及環境因子的影響，將使得同窩仔豬之間的相似性比單由遺傳關係所造成的來的高(雖然對大多數性狀而言影響並不大)，這一類的偏差在 STAGES 模式中已考慮到。

　　STAGE 6 系統計算每窩出生活仔數(NBA)和 21日齡窩重(LW21)兩種性狀的期望後裔差別(EPD)，這些 EPD 被用來帶入一個以畜群平均偏離差並以實際價格表示的 SPI 中。每窩出生活仔數的 EPD 是以仔豬頭數來計量，假如某一母豬的女兒群的EPD 值為 0.4，則表示它的後裔比一般母豬後裔的平均出生活仔數多 0.4頭。又若某一母豬的 21日齡窩重的 EPD 為 +5，表示此母豬後裔的 21日齡窩重較一般的平均值多 5磅。母豬繁殖性能指數(SPI)是一種母豬生產繁殖的 EPD。過去的 SPI 系統是根據個別母豬繁殖記錄求得的體表型介值，現在則加上親屬的遺傳表現資料，於是快速改進的可能性大大的增加了。EPD 是母豬超越同儕的遺傳優勢之半(即平均它能遺傳給後裔的數量)。例如，一頭母豬的 EPD 為 105，則表示它的女兒們在泌乳 21日時，將比一般母豬之後代多產美金 5元價值的一窩仔豬。

生長和屠體性狀

　　這類性狀具有經濟上的重要性 ，並且有足夠的遺傳力來達成選拔需求(表 5 和表 6)，他們之間的遺傳相關，一般而言很小，或者可以說很有利。應用於畜群間的STAGES 系統也包括收集和分析豬場離乳後豬隻的生長及背脂資料 。這兩種性狀分述如下：
調整後到達 105公斤日齡(D105)
　　使用檢定結束年齡和體重來計算生長速率。全國豬隻改進協會(National Swine Improvement Federation)列舉了建議的檢定程序(NSIF, Weber, 1987)。根據家畜個別的表現及其親屬資料來估算此家畜 D105 之 EPD，也就是這頭種畜後裔與一般族群平均值相較將有的表現。若是 D105 的 EPD 為 -6，則表示此種豬後代到達 105公斤體重日齡，將比同一品種其他家畜的後代平均早 6天。

調整後背脂厚度(BF)
　　此乃豬隻體重調整為 105公斤時的背脂，這項性狀也是根據NSIF的標準(Weber, 1987)來計算。調整後的值再轉換為背脂的 EPD，也就是這頭公豬後代之背脂厚度與一般公豬後代相較之優劣。這些 EPD 不僅根據此公豬自己的背脂 ，也參考它在同一畜群與其他畜群親屬的表現。一頭公豬的背脂 EPD 若為 -1.0，則表示它的後代的背脂厚度將比同品種其他公豬後代薄 1.0公厘。

　　 新近發展出的超音波儀器提昇了測量活體背脂厚度的準確性。此儀器可協助操作者準確的測得通常存在豬體的第三層背脂層。這類儀器儘管價格昂貴，卻能夠準確的測量出背脂厚度和腰眼面積，也比以往的儀器設計更進步。使用最新的儀器測得的活體背脂厚度與屠體實測值之間的相關係數大約是0.90，腰眼面積的相關係數則為0.80(Christian and Moeller, 1990)。

　　在選拔改進制度中，是否要測定飼料效率是由育種者自行決定的，因為在研究報告中發現此性狀的實際遺傳變異率很低。數篇報告中顯示，經由間接選拔生長速率和瘦肉率比直接選拔飼料效率能夠得到相等或甚至更佳的選拔效果(表 7)。很幸運的，由於高成本的關係，只有極少數的育種者擁有這類設備去作具有親屬關係之小群豬的飼料採食量檢定，並能因而收集到對選拔有實際幫助的數據。

選拔指數(Selection Indexes)
　　STAGES 所提供的選拔指數共有四種 ，乃是綜合美國中西部一貫生產戶之畜舍設備、生產成本和市場豬價而計算出的經濟價值指標 。其中早先提過的 SPI 只根據每窩出生活仔數(NBA)和 21日齡窩重(LW21)來評列母豬等級 。 終端公豬指數(Terminal Sire Index)則根據到達 105公斤日齡(D105)和背脂厚度(BF)來推算。綜合目標指數(General Purpose Index, GPI)同時考慮生長性能和繁殖能力兩者，適用於輪迴雜交系統中所使用的純種豬或品系選拔 。母系指數(Maternal Line Index, MLI)也採用生長和繁殖兩方面資料的 EPD，但特別適用於母畜品系選拔。以上的指數皆經過調整，使得一般種畜的平均指數為 100，而優良種畜指數則超過 100。至於那一項指數最適用，則需視各場所測定的項目及育種目標而定。對大多數採用終端雜交(Terminal)或輪迴終端雜交(Rotaterminal)系統的商業肉豬生產者而言，選拔新母豬應採用 MLI，選拔新公豬應採用 TSI。

準確性(Accuracy)
　　在 STAGES 的報表中，每一性狀的準確度從 .01(低)到 .99(高)都會列印出來 ，這裡的準確度是一種 EPD 估值可靠程度的指標(也就是此一公豬真正遺傳價值與其 EPD 估值之間的近似程度)。

　　當準確度高時，意謂 EPD 的估值較可靠 ，也就是當育種者使用某一頭公豬，它的後裔性能將會很接近預估的平均水準。相對而言，當準確度低時，後裔性能平均值將可能偏離預估水準較多。值得注意的是，EPD 估值的誤差是一種無偏估值。換言之，當我們預估實際生產性能時，EPD 估值可能高於、也可能低於實際值，但平均估值則會是正確的。

　　假如在兩頭 EPD 近似的公豬之間作一選擇，挑選 EPD 準確度較高者，它的後裔平均性能將比另一頭 EPD 準確度較低的公豬後裔平均更接近預測值 。在這種狀況下，你可以避免選到一頭後裔表現遠遜於預測值的公豬，然而，同時你也失去了選到一頭後裔表現可能遠超過預測值的公豬。從另一方面來講，假如你願意冒較高風險去選擇一頭極優秀的公豬，那麼就去挑一頭 EPD 高而準確度低的公豬 。此公豬之後裔表現很可能超出預估標準，當然，選擇失敗的風險也同時增高。

　　公豬選拔首先取決於 EPD 的高低，對於 EPD 近似的公豬則挑選準確度較高者。準確度完全決定於用來推算 EPD 之可用資料的多寡，而與 EPD 估值高低毫不相干。假如可用的親屬資料越多，估值的準確性將會越高，不過，資料數量多寡並非唯一的決定因素，準確度同時也受到資料中所包括的不同畜群、同齡群組、親屬、公豬和母豬數目的影響。因此，儘管有些公豬的後裔數目較少，卻因分散在不同畜群、群組以及母豬數目較多，而有較高的準確度。此外，決定準確度的另一關鍵因素在於此個體本身性能記錄的存在與否。

中央檢定(Central Testing)
　　自1956年來，中央檢定一直是美國種豬業者所熱衷的選拔方法。這些以往記錄可作為評估多年來選拔改進程度的指標依據，(我們希望大部分的改進是遺傳性的)，這種方式有助於鑑別特優畜群及個體，並且也讓小型豬場有廣告宣傳自己豬種的機會，同時也可藉機評估本身畜群與其他競爭者畜群的優劣勝敗。檢定站不但給養豬業者提供了一個〝秀窗〞 (Show window)，並且也藉此教導種豬業者及肉豬生產者相關的遺傳定律及育種系統的知識。

　　近年來，參與中央檢定的意願似乎有降低的趨勢(表 8)，拿1991年生產性能表現與十年前資料比較，顯示生長速率和飼料效率都有所改進，但背脂厚度卻依舊類似(表 9∼12)。這並非由某單一原因所造成，調查結果顯示了以下這些可能原因：

1. 檢定前飼養環境影響檢定成績。
2. 健康問題的考量，導致肉豬生產者從多場來源的檢定站購買種豬之意願降低，因而造成買方需求減少。
3. 大型商業豬場所需求的某一品種或品系的公豬頭數甚多，單一檢定站無法滿足所需。
4. 檢定費用漸增。
5. 對於超音波測定的屠體性狀之準確性信心漸失。
   

　　對於以上問題，還是有可能去克服。解決方法包括在檢定前，讓所有的豬在同一場所，經過加藥早期離乳系統(medicated early weaning program)，同期檢定數目較多的整批同品種公豬，以及使用特優的超音波儀器來測量背脂厚度及腰眼面積。由於中央檢定能夠提供一個豬場與豬場間公平比較的機會，這對於小型豬場而言特別重要，並可藉此提昇參與中央檢定之豬場其本身場內檢定的信譽，因此，我們希望能夠恢復養豬業者參與中央檢定的信心與意願。近來 BLUP 方法已被用來估算全美各檢定站豬隻的 EPD，這類資料的使用，將可以改進選拔的準確性，並協助私人育種者找出擁有特優種畜的豬場位址所在。

　　由於公豬檢定的意願降低，某些檢定站已將部分或全部的空間改為檢定上市肉豬之用，這些檢定的目的，有的在於不需擔負兼養種豬的風險，而仍然能夠得到種豬的近親及後裔準確的屠體資料，其他的目的則僅是評估不同的終端育種系統的豬隻性能。近三年來，由世界豬肉產品博覽會(The World Pork Expo )所舉辦的肉豬檢定計劃( The Pork Challenge Test)就是一個大規模測試商業用肉豬的例子。這個測試提供了肉豬生產者一個公平比較美國境內可利用的基因庫來源的機會(表10)。這種檢定測試不僅比較來自純種豬場與群體核心豬場(corporate seedstock)的商業用肉豬的生長和屠體數量性狀，同時也比較其他性狀。並發現不同雜交品種豬隻間膽固醇及肌肉中脂肪酸含量不但差異相當大，也比過去所報導的數值低很多。這些發現不但指出可能存在於數量性狀之遺傳變異，也包括了瘦肉在營養及健康方面的價值。這種測試方法提供了一個評估全國純種品系的模式，目前正由全國養豬協會(National Pork Producer's Council)監督執行中。

　　這個計畫是利用人工授精和仔豬加藥早期離乳的方法，以減少因混合自多數豬場購得種豬而導致疾病傳染的危險。參與計畫豬場將在每一配種季節收到至少三種終端品系公豬精液，作配種之用。母豬生產之後，將在每胎中挑選 1∼2頭小豬 ，送入仔豬加藥早期離乳畜舍中，再由此處轉入中央檢定站，以檢定其生長速率及飼料效率。屠體性狀將在肉品分切包裝工廠中測定，並自腰眼部位肌肉採樣，送到實驗室，評估其肌肉品質。

　　純種豬協會或育種公司將把他們的特殊品種、品系以及公豬提名推薦給計畫主持人(Program Director)。此計畫的目標之一乃是希望在每一品系內檢定許多公豬，但不希望每頭公豬有過多後裔受檢。檢定站中符合〝種公豬健康標準(Health Guidelines for Boar Studs)〞的公豬才能採取精液，由 GPC 負責精液的收集、推廣、以及分配的工作。參與公豬必須是在十五月齡以下，每一公豬並有一密碼代號。

　　參與豬場在同一配種季節的母豬，必須具有類似遺傳組成，比如說，同為單雜交第一代(F1)母豬,或同為種豬改進公司的坎柏母豬(PIC Camborough)等。最好也能記錄每一參與計畫母豬的胎次，以便修正胎次效應。如果在一畜群中，能夠清楚辨認母豬的遺傳型及胎次，則可使用一種以上遺傳型的母豬參與計畫。在同一畜群，每一遺傳型母豬必須包含每一胎次不同母豬在內，每頭母豬給予兩份劑量的精液。

　　願使用人工授精配種的商業肉豬生產者，在被核准之後，在每一配種季節分配到公豬精液。配種和母豬懷孕記錄則在配種後六十天內向計畫執行人提出報告，當全國養豬協會(NPPC)收到配種記錄之後，參與計畫的肉豬生產者將可收到每頭母豬的記錄費用美金 20元。

　　計畫執行人將指派一位公正人員 ，從每窩 10∼20日齡仔豬中選出具有代表性的閹公豬或女豬 ，根據檢定所需，每窩大約有 1 或 2頭仔豬將被送到加藥早期離乳仔豬性能站(a Performance MEW station)。每頭被選豬隻大約補償肉豬生產者相當於一頭 18公斤架子豬的價款。

　　從加藥早期離乳仔豬性能站( MEW)結束的豬隻，會被送到一個檢定畜舍，測定其生長速率及飼料效率。豬隻將依照其父畜品系公豬來分欄，並記錄其體型結構評分，這些記錄都要轉送給計畫執行人。檢定豬到達 109公斤後，將被送到參與計畫的屠宰加工場，測量屠體背脂厚度、腰眼面積、修整後里脊肉重量、屠體重量及屠體長度等，另外還要作腰眼肌的肉色、肉質評分，這些資料也要轉給計畫執行人。

　　另外要切下介於每一屠體第 10至 12腰椎的里脊肉兩片，送到實驗室，一片肉要作肌肉品質和營養成份(如脂肪等)測定，另一片肉則要被煮熟至 160度，然後測定其嫩度、脂肪含量、官能測試 (sensory panel)，煮後營養分的流失(cooking loss)，含水量以及其他 GPC 核准的項目，這些資料將轉給計畫執行人。

　　州內及全國性豬肉生產者協會，以及大學的推廣人員對於性能及後裔測定計畫的持續支持是極為重要的，由於此計畫在於改進具有經濟價值的性狀，並且將可為私人的育種場以及大型育種公司提供服務，所以其價值是不庸置疑的。這類計畫的受益者，就是最後享受價廉物美產品的消費大眾，以及尋求優良種畜的商業肉豬生產者。協會及大學的主導將可監控實驗結果的發表以及可根據研究結果來作檢定程序的適度修訂。

族群大小(Population Size)

　　跨越畜群的選拔是很重要的，尤其是對小型豬場而言。族群大小與遺傳選拔效果息息相關 ，比如一個只有 50頭母豬的育種場所能獲得的遺傳選拔效果與一個有 300頭母豬的場相比，只有它的一半 (Kennedy, 1989)。多數純種種豬場的母豬頭數遠低於 300頭，但是，對大型的種豬公司而言，其純種品系的母豬頭數大多遠超過此數。如果純種豬育種者想要保有市場競爭力，那就必須參與一個遠超過本身畜群大小的大族群，並在此大族群之中，根據 EPD 之類的遺傳能力評估 ，來作跨越畜群的選拔。儘管各品種豬隻的檢定窩數在近年來有逐年減少的趨勢，但美國主要的八大品種，如能作跨越畜群選拔，都仍有足夠的數目來達成改進的極限(表14)。達成此目標必須有一個育種結構來協助跨越畜群的比較。這也是為什麼，對個別豬場及整個族群而言，檢定站和人工授精在遺傳改進上是如此的重要。這種方式能夠提供遺傳上的連線，換言之，就是使得個人種畜育種者也能夠擁有在大型族群進行選拔的優越條件。基於健康方面的考慮，育種豬場間種豬的轉移頭數已漸漸減少。一些如胚胎移植和剖腹手術都很昂貴，相對的，價格較廉的人工授精方式則提供了育種者的小型畜群與較大，並能作有效選拔的大型族群連線的機會。這對於所有經濟性狀的改進都很重要，特別是母豬繁殖性能的遺傳改進。

目測性狀(Visual Traits)

　　有一點應該注意到的是，育種者不應過份強調“性能的指標( indicator ofperformance)”而不去實測性能本身。某些性狀，如體型結構健全、體長、腹線(underline)、一般外觀以及體格缺陷，只能目測動物本身。

　　評估一些性能特優的豬隻，可以訓練出敏銳的觀察者，使能在缺乏性能測定資料的畜群中或在跨越畜群情況下，作有效的選拔。有時候敏銳的觀察者可以挑出一些有偏差的或錯誤的檢測。所以，性能記錄，再加上目測評估，終究比只用其中一種方法要好。除了測定生長及母畜性能以外，性能檢定計畫必須包括謹慎評估豬隻體型結構及不會對緊迫敏感。愛荷華州立大學及其他機構的研究發現，清楚顯示豬隻腿部結構僅為中度遺傳，如果不經常加以檢視，將有可能日益惡化(Rothschild and Christian，1988)。

　　腹線平整可能在選拔上過份被強調，但依然有其重要性。乳頭數目在豬是屬於中度遺傳(大多數的估計為 30％的遺傳變異率)，是否應保留一頭少於 12個乳頭的女豬，必須衡量豬場本身的生產水準而定，如果因乳頭問題淘汰一頭生產快速的精肉型女豬，而豬場中母豬一般每窩育成仔豬僅有八頭，這是很不合理的作法。功能正常乳頭的數目很少成為育成仔豬頭數的限制因子。

　　乳頭內陷的問題是一隱性遺傳性狀，但是至少涉及兩對基因，雖然一頭女豬有兩個以上內陷乳頭的情形極為少見，但往往位於主要位置，因此，這類女豬必須淘汰。一頭女豬若有未發育或內陷乳頭的話，會將這種缺陷很快的在畜群傳播開來，而會減低其他重要經濟性狀選拔的效果。

豬隻緊迫敏感徵後群(Porcine Stress Syndrome , PSS)

　　PSS 以及它的相關問題蒼白水樣肉 (Pale, soft exudative muscle, PSE) 一直是養豬業未能解決的問題，目前已有測定方法可以準確的找出不同的緊迫症的基因型，如果 PSS 的問題日益嚴重，而且檢查 PSE 的儀器可以在屠宰過程中精確的檢驗出可能的 PSE 屠體 ，則這些測定基因型的方法將會為生產界使用。如果這些屠體可以被鑑定出並且給予價格折扣，那麼養豬業者將會對消除 PSS 和 PSE 較有興趣。

　　由於 PSS 絕對是由單一隱性的體基因所控制 ，有問題的畜群可以採用鹵乙烷篩選法(Halothane screening)或 DNA 測定法來控制 ，以減少 PSS 基因的頻率(Christian,1989)。DNA 測定法目前被認為是一大突破 ，將對這一基因的應用具有極大的影響。

DNA 緊迫症測定法(The DNA stress test)

　　目前已可利用此種方法，找出 PSS 突變基因是否存在 。只需抽取 5∼10毫升的血樣，試管中預先加入肝素或 EDTA作為抗凝劑，再送到實驗室萃取 DNA，用 primer及 reverse primer 切斷 DNA，以獲得所需的 DNA 片段 ，再利用聚合脢連鎖反應(PCR)得到大量此段的 DNA。然後，有兩種技術可分辨出三種不同基因型 ，一種方法是用不同的探針和 PCR 產物作雜交測試，其中一種探針只和正常基因結合 ，另一種探針只和突變基因結合，因此，異合子(heterozygote)會同時與兩種探針結合。這兩種探針都是用放射性元素標定好的，所以，可以用自動放射照片(autoradiographs)得知測試結果。第二種方法則是將 PCR 所得之 DNA，與一種限制酵素一起培養 ，這種限制酵素分切欲測試的突變基因，但不會作用在正常基因上。然後，作用之後的DNA 以電泳分離，小分子的 DNA 移動快，而大分子的 DNA 片段則移動慢 ，再以染色法顯現可能的 DNA 片段 ，如果是緊迫敏感豬則會出現兩條小段的 DNA，正常的顯性同合子(NN)則會出現一條大分子的 DNA，而異合子則有三個不同分子大小的 DNA片段。

　　這種測試法已由多倫多大學得到國際專利權，所以必須申請核准方可使用，可以向 Innovations Foundations, University of Toronto, 203 Collage Street, Suite 205, Toronto, Ontario, M5T 1P9 Canada, ( TEL:416- 978-5117)申請使用權。這種測試法的服務費用是每一個樣本美金 50元，有二處提供這項服務 ，分別是Dr. P. J. O'Brien, Pathology Department, University of Guelph 或是 Dr. Charles Louis, Department of Veterinary Pathobiology, University of Minnesota, St. Paul, MN 55108 (TEL:612-624-4202)。

養豬界的應用(Industry Application)

　　乍看之下，彷彿將 PSS 基因從豬群中剔除應該是業者必須立即達成的目標 ，這也可能是個聰明的抉擇。英美兩國的研究都顯示攜帶隱性基因的母豬(nn)，每窩仔豬育成數大約比 NN 母豬要少一頭 ，仔豬離乳窩重亦輕 10％左右，而且，這些仔豬在出生時和幼年期，體重都較輕(表15)，離乳後的生長速率只慢不快。屠體較短，幾乎全部都是 PSE 肉。根據愛荷華州立大學實驗結果，基因型 nn 的豬有 95％以上是 PSE 肉 ，丹麥的研究亦顯示 90％的豬隻為 PSE 或疑似 PSE。愛荷華州立大學的許多研究都顯示 PSS 陽性豬隻在運送中的死亡損失率在 15％以上。然而，這類豬隻有一種優點 ，即其瘦肉率較其正常的 NN 基因型同胎豬高 2.7∼4.0％(表17)，尤其是腰眼面積較大，後腿肉較多(表16)。而且，其每日攝食量較低，飼料量轉換為精肉的效率也較高。

　　如何設計一個豬群的大部分或全部為隱性基因攜帶者之育種系統總是引起很大的興趣。如果一個畜群或品種的母豬都完全不帶有這個隱性基因，就可用來與 nn或 Nn基因型的公豬交配，而只會生 NN 或 Nn 基因型的商業用肉豬。沒有任何子代會因緊迫而死亡，同時又可有隱性基因的優點。亦有實驗結果明白顯示出異合子基因型豬隻(Nn)的瘦肉組成介於兩種同合子豬隻之間，因此，如使用帶有隱性同合子緊迫基因的公豬，那麼所有異合子子代的瘦肉量可增加 2％(表17)。然而，為何沒有人做這樣的嘗試？答案在於這些帶有隱性基因的豬隻易於產生 PSE 肉 。表 18∼20 的實驗結果就顯示出這個問題的潛在原因。有幾個實驗證明帶有此基因的豬隻屠體，45分鐘的 PH 值平均為 6.1。Judge(1991)表示，優良品質的肉，其 PH 值至少要在 6.3以上，5.8∼6.3PH 的肉質中等，低於 5.8 則為嚴重的 PSE 肉 。表 19 顯示出不同基因型豬隻的肉色澤折光度，而 Nn 組都是介於其他兩組之間，這些屠體被評為肉質佳者，比一半略低，表 20 的結果則顯示出肌肉蛋白質變性的程度。1985年一項大型的研究結果顯示，Nn 組的平均值顯著的低於 nn 組，但仍略高於 NN 組 ，在此研究三種基因型的大型計畫中，丹麥人發現 Nn 基因型豬有 27％為 PSE 肉 ，另有 11％疑似 PSE 肉，其餘 63％為正常肉質。

　　顯然的，我們對於應用豬隻緊迫基因必須非常小心，同時，我們也建議剔除豬群中的緊迫基因。短期內，生產攜帶此基因豬隻，或許可以有一些好處，因為其子代不會因緊迫而死亡，而肉商又無法在還能夠追溯屠體來源的時候，及時查知其為 PSE豬肉，顯然的，這是一種在短期內解決問題的〝短效藥(quick fix)〞 。或許，屠前豬隻管理及死後屠體處理的一些新方法 ，能夠消除屠宰後 45分鐘有中等 PH 值之屠體產生 PSE 肉的機會。但是 ，直到找出這些方法之前，養豬業者的最佳解決之道仍為除去此緊迫敏感基因，並致力於在不帶有此基因豬群中，直接選拔改進瘦肉率。或許，將來有那麼一天，分子遺傳方法可用來分離這個基因的優點與缺點，產業界就能夠利用期長處，而又不危及產品的品質。

　　減少皮下及肌肉內的脂肪(大理石紋)絕對可以使消費大眾對於豬肉的印象改觀，然而，肌肉內肌脂若低於 2.5％，將會降低其多汁性(Juiciness)和風味 。重新分配劑(Repartitioning agents) 也能減少肌肉內脂肪量，因此目前極需建立一些方法，來檢驗活體豬隻肌肉大理石斑紋以及其他肌肉品質性狀。在德國和捷克已為此目的而發展出一種頗有潛力的活體照相方法(A shot biopsy procedure)。

雜交系統(Crossing System)

　　商業肉豬生產者採用雜交育種系統可說是五花八門(表21)，絕大多數的設計都以獲取各種性狀的最佳雜交優勢為目的(表22)，雖然大多數豬場採用某些特定的雜交制度，但其使用的豬隻品種卻有很大變異。

　　二品種輪迴雜交方式依舊為某些生產者所喜愛，像約克夏×杜洛克或約克夏×漢布夏方式仍然很熱門，這些品種能夠相互截長補短，育成為肉品加工廠所能接受的最終產品。唯一不利之點為這種二品雜交方式在六個世代以後，僅剩下最高雜交優勢的67％，此外，它的另一優點為其簡單性。為獲得最佳雜交優勢，可藉著加入另一輪迴品種而提昇雜交優勢至 86％，這也是最受歡迎的一種雜交方式 。藉著品種的選擇，可達到最佳的互補效果。最常用的品種為漢布夏、杜洛克和約克夏；其中漢布夏的屠體品質著稱，杜洛克生長快速、飼料效率優異，而約克夏的母性佳。

　　三品種輪迴雜交系統也有一些缺失，因為母豬群的遺傳組成經常在變動的狀態，必須同時保有三種品種的種公豬，以便作適當的配種安排，進而取得最佳的雜交優勢。並且由於遺傳方面的多樣性，上市肉豬的品質差異也很大。第二種缺失在於這樣的配種制度不允許徹底運用各品種的優點，比如說，最理想的狀況下，肉豬生產者當然希望所有的上市肉豬都能具有漢布夏豬隻在屠體上的優點，而不是僅僅其中三分之一的豬。

　　穩定(static)或終端式(terminal)配種制度漸受歡迎起因於較大的品種組合允許應用特殊育種制度生產畜群內更新女豬；並且有好幾個商業育種公司也有提供F1單雜交女豬的服務。這類系統使得我們較容易安排並善用不同品種豬隻特性，並且長時間生產一定品種背景的豬隻，最重要的，穩定配種制度的設計能夠同時取得肉豬及母豬兩者 100％的雜交優勢。這類系統最熱門的品種選擇是由兩白色品種雜交以生產母豬品系，然再利用此 F1 單雜交母豬與杜洛克、漢布夏、斑點或雜種公豬交配。

　　有一種叫穩定輪迴雜交系統(Static-rotational or rotaterminal System)的折衷性配種制度，能夠擁有特殊母系的優點，也能夠生產達 100％雜交優勢的上市豬肉。在這樣的系統之下，可在畜群中選擇繁殖性能最佳的母豬，然後用母性優良之品種的公豬(通常為約克夏、藍輻斯與切斯特)與之交配，以生產更新用母豬為目的。剩餘的母豬則與－終端公豬交配所生產的後代，全部作為上市肉豬之用。如果在－三品種輪迴雜交系統中，20％的母豬是與母性佳品種的公豬交配，那麼只需在每一胎中選拔一頭更新用女豬，即可維持大約每年淘汰兩次，每次 20％母豬的畜群穩定性。

　　這種系統的最大優點在於由畜群內選拔更新用女豬，不但能夠挑選繁殖上最佳者，並且可獲得最佳的雜交優勢(肉豬 100％和母豬 86％ )。雖說小型畜群不便於應用母性優良之品種的公豬，人工授精可為最佳的因應之道。

圖1. 養豬農場數目的比變化：1970＝100

來源：美國農部Hogs & pigs

圖2. 根據豬場大小而作的豬場收目和飼養頭數之百分比統計

來源：美國農部Hogs & pigs

　　　　　　　　　終端品系計畫

　　　　┌───┐┌─────┐┌───┐
　　┌─┤育種者││育　種　者││育種者│　　　　　　　育種者和
　　│　│　Ａ　││　　Ｂ　　││　Ｃ　│　　　　　　人工授精公豬
　　│　└─┬─┘└┬──┬─┘└─┬─┘
　　│　　　↓　　　↓　　↓　　　　↓　　提供精液
　　│　┌──────┐┌──────┐
　　│┌┤　畜　群　Ａ││　畜　群　Ｂ│　　　　　　　商業用肉豬場
　　││└───┬──┘└──┬───┘
　　││　　　　↓　　　　　　↓　　早期離乳仔豬
　　││　　┌──────────┐
　　││┌─┤　仔豬加藥早期離乳　│　　　　　　　　　加藥早期離乳仔豬站
　　│││　└────┬─────┘
　　│││　　　　　　↓　　　　　　40∼60磅豬隻
　　│││　　┌───────┐
　　│││┌─┤中　央　檢　定│　　　　　　　　　　　　中央檢定站
　　││││　└───┬───┘
　　││││　　　　　↓　　　　　　240磅上市肉豬
　　││││　┌───────┐
　　│││├─┤　屠宰加工廠　│　　　　　　　　　　　　肉品加工廠
　　││││　└───┬───┘
　　││││　　　　　↓　　　　　　腰眼肌樣品
　　││││　　┌─────┐
　　││││┌─┤實　驗　室│　　　　　　　　　　　　　研究實驗室
　　│││││　└─────┘
　　│││││
　　↓↓↓↓↓
┌──────┐分析報告┌──────┐
│國家養豬協會│←───│大學研究單位│
│　資料收集　│───→│　　　　　　│
└───┬──┘資料記錄└──────┘
　　　　↓
┌──────┐
│發佈計畫報告│
└──────┘

圖3. 全國性遺傳評估的終端品系計畫

表1. 更新種公豬的來源

註：1988 MSU美國豬隻育種系統的調查

表2. 豬隻性狀的估計參數值及經濟價值(美金)

表3. 約克夏種豬綜合畜群分析摘要，1993年1月

表4. 根據文獻的繁殖相關性狀之遺傳變異率的平均值

來源：Lamberson (1990)

表 5. 生長、飼料和背脂性狀的遺傳變異率以及它們與瘦肉百分率的遺傳和外表型相關

來源：Stewart and Schinkel (1990)

表 6. 屠體性狀的遺傳變異率以及其與瘦肉百分率的遺傳和體表相關

來源：Stewart and Schinkel (1990)

表 7. 各種性狀與瘦肉增重效率的體表型相關

* p < 0.05
** p < 0.01
來源：Bereskin and Davey (1976)

表 8. 檢定公豬性能摘要

表 9. 檢定公豬性能摘要

表 10. 檢定公豬性能摘要

表 11. 檢定公豬性能摘要

表 12. 檢定公豬性能摘要

表 13. 1988至1990年舉辦肉豬檢定計畫成績中父畜品種對瘦肉增重之影響

表 15. 依緊迫基因型而分的豬隻生長性能

^a與其他基因型差異顯著

表 16. 依緊迫基因型而分的豬隻屠體性能

^a與其他基因型差異顯著
^b與 NN基因型差異顯著

表 17. 愛荷華州立大學和丹麥資料，關於不同基因型豬隻
的可分離瘦肉量之百分率差異

愛荷華州立大學：(NN，Nn，nn基因型豬隻頭數分別為28，32和23)
丹麥肉品研究所：(NN，Nn，nn基因型豬隻頭數分別為37，95和70)

表 18. 依緊迫基因型而分的45分鐘屠後肌肉pH值

^a各基因型豬隻數目分別為52，84和32
^b各基因型豬隻數目分別為61，167和111
^c每一基因型 32頭豬
^d每一基因型 16頭豬
^e每一基因型 12頭豬

表 19. 四個愛荷華州立大學研究報告中不同基因型豬隻的肌肉色澤折光度

表 20. 四個愛荷華州立大學研究報告中不同基因型豬隻的肌肉色澤折光度

表 21. 使用不同雜交育種系統豬場的百分比

*密西根州立大學1988年調查

表 22. 以百分比表示的豬隻各種性狀的雜交優勢

參 考 文 獻

Avalos, E. and C. Smith. 1987. Genetic Improvement of Litter Size in Pigs.Anim. prod. 44:153.

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Weber, G.M. 1987. Guidelines for Uniform Swine Improvement Programs. NPPC, Des Moines, IA.

討　論

賈玉祥 ：

1. 美國主要豬種中，約克夏無論在生長及繁殖均名列前茅，在報告中比較不同品種雜交豬，獨缺 DY。請問 DY 雜交豬在生長、繁殖表現如何？
2. 在歐美國家都用有色品種如杜洛克做終端公豬較佳，請問在單雜交品種含有有色品種是否會影響其繁殖。

Christian ：

1. DY 此一組合不是在最好的前 6名中，若依窩重來排名，此一組合仍不錯，在前十名。在北卡羅納和愛德華州試驗中，通常 DY 第一代雜交組合豬隻生長總是最快，尤其是以杜洛克為公系，約克夏為母系時。另一原因不以杜洛克為母系，是因為要以杜洛克為終端公豬，和台灣目前的情形一樣，以杜洛克做終端公豬可獲得最大的雜交優勢，且其繁殖效率不好。
2. 在美國 PIC 很暢銷的母豬血統一半是杜洛克，1/4 是藍瑞斯，1/4是約克夏。美國不用 LY 一代雜交，因為在環境不好時表現很差。總而言之，環境很好時，LY母豬表現很好，但環境差時加入有色公豬品種表現較好。這是為什麼 PIC所賣的豬加入杜洛克的血統。在台灣選拔杜洛克公豬，選非常肌肉型，但若要用杜洛克當母系則此一選拔方式要調整，不可選如此瘦的公豬。

高瑞娟 ：

　　本省豬種之生長性能已有顯著之成長，對於屠體性狀之測定及加入選拔指數之性狀中有迫切需要，美國目前所使用之活體背脂及腰眼面積測定儀器，請問如何操作？其選拔指數包括那些細項？

Christian ：

　　美國沒有把腰眼面積性狀放入選拔指數中，只有把背脂厚度放進去，豬隻體重調到 138，若測第十腰椎背脂，從背中線旁邊五公分來測。舊的儀器要測左右兩邊來平均。現在新的超音波背脂測定器測，只要一次，非常準確。大部分已改用此種儀器，但一般農場很少使用，因儀器很貴，大約二萬五千美元，有少數人提供此種服務，每隻豬約五美元，目前並不推薦在選拔指數中加入腰眼面積的測定，未來隨新一代超音波證明其可靠性時，可將腰眼面積放入選拔指數中。舊式測背脂的儀器沒法測到第三層背脂，所以標準偏差很小，只有新儀器的一半，很瘦的豬第三層背脂幾乎沒有。

鄒會良 ：

1. 送檢前(中央檢定)場間效應對檢定結果準確性的影響有多大？
2. 以中央檢定站進行對公司(場)品系間肉豬比較時，如何取樣？樣品大小多少才具代表性？

Christian ：

1. 目前在送檢前場間效應在美國無此資料，但依據丹麥資料顯示場間效應變化很大，當仔豬加上早期離乳的場間效應時，每日增重的遺傳變異率可差到二倍。有一變通的方法，當小豬送檢定站開檢前有十天的緩衝期時間，或許可以解除部分的場間效應，但降低多少並不曉得。場間效應對生長性傑 狀有影響，對屠體並無很大的影響。
2. 中央檢定站進行肉豬取樣，每個品系的豬取樣希望至少65—75頭公豬，每頭公豬有四頭後裔，總共每個品系或品種有三百頭的豬被檢定。做肉豬測定主要在比較品種和品系間的差別，所以認為愈多愈好。在杜洛克、漢布夏較大的品種要65頭公豬，較小族群的品種近親配種的程度較高，則需取樣45頭公豬。

陳幸浩 ：

　　連陞豬場指出台灣夏季氣溫高，懷孕母豬及哺乳母豬食慾減退，可能影響仔豬窩仔數及仔豬存活率。然而民間豬場對三個月齡以上女豬，予以限飼，如此對夏季分娩母豬之營養是否會產生負面影響？此問題應如何克服？

Christian ：

　　依我推斷用限飼來選拔，會選到食慾不佳的母豬，會對將來有所影響，認為應以任飼來做選拔。為克服此問題，且懷孕時應儘量讓母豬儲存些背脂，在泌乳期時給予沖涼，使其食慾好，並在懷孕期用此方法使其增加背脂。

莊銘城 ：

　　在美國的密閉式豬舍可減少人工，提高母豬的繁殖性能，若用在台灣是否合適？

Christian ：

　　這種新豬舍在一個試驗豬場用過，配合早期離乳，10—21天離乳，仔豬養到60天，仔豬死亡率低於 1％，仔豬可能因為台灣氣候較熱，而此年齡仔豬抗熱性高，此法可行。