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隨著全球暖化，氣候的改變相較以往更為極端，環境溫度也隨時間逐漸提高，除了造成乾旱與糧食危機外，炎熱的氣溫也影響了經濟動物的福祉與生產力。當環境溫濕度指數（temperature-humidity index, THI）升高時，恆溫動物可透過生理與行為的改變來減少熱量的產生與增加熱散失以調節體溫（Van Os, 2019），但超過動物能調節之閾值時，即會引起熱緊迫（heat stress, HS）。在許多研究中已證實熱緊迫會造成泌乳牛許多問題，包括採食意願降低、產乳量下降、乳成分改變、體溫升高、呼吸速率增加、改變代謝速度與血中內泌素含量、受胎率及繁殖性能降低等。同樣的，在產前與產後期間暴露在較高的溫度下也會對仔牛產生負面影響，雖然仔牛產生的代謝熱較少，散熱效率高而耐熱性較佳，但也因此造成仔牛受到熱緊迫時的反應較不明顯而易被忽略，使得其未來的產能受到影響（圖 1）。故本文將探討產前與產後熱緊迫對仔牛的影響，另討論如何預防與改善仔牛熱緊迫的方法，以促進仔牛的生長與動物福利。
依據仔牛在不同環境狀態下，可將仔牛熱緊迫分成產前熱緊迫與產後熱緊迫，產前熱緊迫主要是仔牛還在懷孕母牛子宮內成長時，懷孕母牛受到熱緊迫導致體溫升高影響到仔牛的成長；產後熱緊迫則是仔牛出生後受到外界環境高溫而造成的影響： 一、產前熱緊迫對仔牛的影響 ( 一 ) 出生體重降低 懷孕後期主要透過肌肉生長和脂肪沉積增加而使胎兒體重迅速增加（Mao et al., 2008），尤其在懷孕階段最後 2 個月，可增加其出生體重的 60%（Bauman and Currie, 1980）。然而，懷孕期母體體溫升高會造成胎兒的結構和功能變化。體溫過高引起的胎盤尺寸減少與功能不全，限制氧氣和營養物質交換，使胎兒生長受到損害。熱緊迫也會導致懷孕期縮短，而縮短懷孕後期胎兒快速生長的時間，從而造成出生體重下降（Dahl et al., 2016），至 7 日齡時仍顯著較低（Trifkovi et al., 2018）。 ( 二 ) 代謝轉變 熱緊迫不僅會損害子宮的營養供應，還會損害母體與胎兒之間的熱交換，當胎兒受到熱緊迫時，會促進其適應性機制的發展而犧牲其生長作為代價。機制包括提升肝臟進行糖質新生作用而減少蛋白質累積以及增加分解、降低合成代謝之激素。 Tao 與 Dahl 的實驗顯示（2013），在餵飼相同的飼糧下，受到熱緊迫的母畜生下的仔牛有較高的胰島素（insulin）濃度，而此胰島素增加的結果可能與母畜熱緊迫延續效應有關。暴露在高溫下會增強細胞活性氧 (reactive oxygen species, ROS) 的產生並誘導氧化壓力，從而導致細胞毒性（Bernabucci et al., 2002），ROS 的產生會干擾電子傳遞鏈，使粒線體受損，造成細胞無法獲得足夠能量而增加葡萄萄的需求量以供代謝使用。然而，組織或器官對葡萄糖的攝取是透過胰島素的增加來刺激其作用，但中樞神經系統和免疫系統的代謝來源主要是葡萄糖，它們會比其他組織更優先獲得葡萄糖的供應，而造成乳腺與骨骼肌的能量分配減少，再加上胰島素可抑制脂解酶分解脂肪組織，也使得乳腺和肌肉中的蛋白質分解代謝加速以獲得更多的能量，進而損害仔牛之生長表現。 ( 三 ) 免疫功能受損 初乳（colostrum）是決定仔牛健康與存活率的首要因子，其內含有免疫球蛋白（IgG），可供仔牛進行被動免疫。剛出生的仔牛其腸道上皮細胞間隙尚未密合，大分子物質可透過胞飲作用（pinocytosis）直接被小腸吸收（Broughton and Lecce, 1970），此吸收能力會隨時間逐漸降低，在出生 24 小時後，腸道上皮細胞間隙封閉，使仔牛對 IgG 的吸收能力趨近為零（Weaver et al., 2000）。 然而，熱緊迫可能會導致母畜產生之初乳成分發生改變而降低 IgG 的含量（Nardone et al., 1997），也會造成仔牛的被動免疫轉移能力受損。在懷孕後期受到熱緊迫的母畜生下的仔牛其血清 IgG 濃度顯著低於同期未受到熱緊迫出生的仔牛（Sartori et al., 2002），這可能是因為小腸細胞腸道細胞死亡率較高，使腸道閉合加速造成仔牛從初乳中吸收免疫因子的能力降低，而導致被動免疫轉移受損（Ahmed et al., 2016）。另外，受熱緊迫所生的仔牛體重較輕，故心臟、肝臟、腎臟、胸腺和脾臟等器官的重量也較輕，胸腺和脾臟重量減輕可能與胎兒生長減慢和免疫功能受損有關，因為這些器官在強健免疫系統的發育中具有重要作用。因此，當仔牛體內抗體不足或免疫功能受損時，無法抵抗外來病菌，就會提高仔牛患病率與死亡率的風險。 二、產後熱緊迫對仔牛的影響 ( 一 ) 採食量與體增重下降 根據 Bethany 等人的報告（2022），使用代乳自動餵飼系統（automatic milk replacer feeding system, AMF）餵食仔牛，結果指出產前熱緊迫不會影響仔牛出生後的代乳（milk replacer, MR）攝入量，但產後受到熱緊迫的仔牛每天和每小時所消耗的代乳量低於未受到熱緊迫的仔牛（圖 2）。這裡先說明在使用 AMF 時，會依照各牧場設定將每日應攝入代乳量平均分成數個時段餵食，仔牛每次喝完後需經數小時後才可再獲得代乳，若該次未喝達應攝入量，則下次進入 AMF 時仍有代乳可喝，直到喝完該時段應喝的代乳量。故 AMF 可收集到幾項資訊，包括仔牛每次進入 AMF 的代乳攝入量與總量、有代乳進入次數（進入 AMF 時有代乳可喝的次數）、無代乳進入次數（進入 AMF 時無代乳可喝的次數）等，AMF 會依前述數據計算出仔牛的健康度以供酪農評估仔牛狀況。而在試進入 AMF 是否有代乳可喝的行為中（圖 3），可發現受熱緊迫的仔牛其無代乳進入次數較少（圖 3B），而有代乳進入次數較多，尤其是在 5 至 8 週齡時（圖 3C），這種進入代乳自動餵飼系統的次數差異可能歸因於受到熱緊迫的仔牛每次攝入的代乳量較少所致（圖 3D）。因為未受到熱緊迫的仔牛，在每次進入 AMF 時都能攝入該時段應攝取的代乳量，所以在還未到下次可喝奶的時間時，AMF 不會提供牛乳，使其無代乳進入次數較多；而受到熱緊迫的仔牛則因每次進入 AMF 時所攝入的代乳量較少，未達該時段應攝取的代乳量標準，使其在每次進入 AMF 時都有牛乳可喝，因此有較高的有代乳進入次數，較低的無代乳進入次數。由該結果可知，未受到熱緊迫的仔牛隨著週齡的增加，每次攝入的代乳量越多越穩定，而減少了有代乳進入次數，增加無代乳進入次數，也顯示出未受熱緊迫的仔牛對牛乳攝取的意願較高。 仔牛在離乳前的哺乳階段，為其一生中生長速率最快、飼料效率最高的時期，而仔牛的生長表現會與未來的泌乳量、牧場規模密切相關。然而，當仔牛受到熱緊迫時會導致其牛乳攝入量下降，如同上述文獻所述，再加上長時間不活動和高溫不適會減少教槽料的採食（Holt, 2014），所以無法獲得足夠營養供代謝成長，就會造成體增重減少、離乳體重較低的問題。 （其餘內容請見下期文章：熱緊迫對仔牛的影響（二））
參考文獻 Ahmed, B. M. S., U. Younas, T. O. Asar, A. P. A. Monteiro, J. Hayen, S. Tao, and G. E. Dahl. 2016. Maternal Heat Stress Reduces Body and Organ Growth in Calves: Relationship to Immune Tissue Development. J. Anim. Sci. 94, 617. | ||||||||||||
