圖 1. 減少反芻動物甲烷排放量的可能策略

(一) 利用動物試驗的方式

　　有許多研究報告顯示動物的甲烷排放量與其每日飼糧採食量有相關，一篇以302頭泌乳牛為研究對象的試驗中指出，乳牛每日每公斤乾物質採食量約會釋放19.3-2.9克甲烷(Clark et al., 2005)，這數值仍因甲烷生成過程中的變化而有15%左右的差異。在任食的羊隻部分也有學者做出類似結果的報告(Pinares-Patino et al., 2003)。但Hegarty et al.(2007)試驗結果指出在安格斯鹿的部分甲烷的排放量與淨採食量(net feed intake,NFI)間有相關性(斜率為13.38)但未達統計上的顯著效果，這也顯示也許甲烷排放量與飼糧採食量間可能有關聯性，但是並不是主要的影響原因，可能是基因型與營養間的效應所產生的結果。由以上這幾篇報告資料得知，也許能利用動物育種的方式達到因腸胃道消化過程中產生的甲烷(Waghorn et al., 2006)。若要利用育種方式改善甲烷排放量不能以傳統的育種方式進行，必須利用關聯性的育種方式，例如可以藉由改善動物的飼料效率以此為標的，間接的減少甲烷或每公斤乾物質採食量的甲烷排放比例等。

　　減少牧場內未生產的牛群數量對於牧場整體的管理效率及甲烷排放量而言是有益處的，可使用的策略如女牛盡量利用繁殖調控技術使其於18個月齡時即可加入泌乳牛群中，如此可以減少畜群對能量需求約10.4%(Trapnell and Malcolm, 2006)，也可以減少牧場甲烷排放量(Smith et al., 2007)。以肉用牛群而言，可以在肥育前期後就進行屠宰使牧場達到最大的轉換速率，也可以減少甲烷的排放量(Smith et al., 2007)。

　　由以上幾篇報告可以歸納出有效的育種方式可以減少甲烷的排放量、將牧場內的未生產畜群數量壓至最少數量及加速牧場管理效率使女牛於最短月齡即加入泌乳牛群等方式，不僅可以減少牧場整體的甲烷排放量也能增加牧場的生產效能。

(二) 改變動物飼糧的方式
　1. 青貯品質的影響
　　改善青貯品質，青貯的製作過程中可以將牧草中的C4轉換成C3，且青貯具有低纖維及高可溶性碳水化合物的特性，即使是食用未完全成熟牧草製作的青貯製品，也可以減少反芻動物的甲烷排放量(Ulyatt et al., 2002；Beauchemin et al., 2008)。因消化每公斤纖維素所產生的甲烷是消化半纖維素的三倍(Moe and Tyrrell, 1979)。纖維素及半纖維素的發酵分解速率低於非結構性碳水化合物，因此以反芻動物消化每單位纖維素及半纖維素計算的話，其甲烷的排放量是高於消化非結構性碳水化合物的(McAllister et al., 2008)。因此於反芻動物的飼糧中添加青貯料、增加澱粉、減少纖維攝取，可減少因醋酸鹽造成的瘤胃PH值下降(McAllister and Newbold, 2008)。改善青貯品質可以可以促進反芻動物採食的意願及減少芻料滯留於瘤胃的時間，因此促進後腸胃道能量的利用率減少轉換成甲烷的比例(Blaxter and Clapperton, 1965)。反芻動物餵飼高比例的豆科青貯，一般而言會有較低的甲烷排放量，因為豆科青貯低纖維含量多且過瘤胃的速度較快，在某些豆科植物的青貯甚至含有濃縮的單寧(CTs)(Beauchemin et al., 2008)。

　　改善反芻動物的日糧品質可以同時促進動物的性能表現及減少甲烷的排放量，但也可以利用促進反芻動物的每單位生產效率進而減少甲烷的排放量。所以，從植物的育種策略來改善植物的消化效率，也可能因此減少動物在消化過程中所產生的甲烷量。然而也有報告指出，建議可以增加反芻動物每日每頭的乾物質採食量及將牧場的飼養密度提升到最高，因為這兩者的任何一個方式並不會造成甲烷排放量的比例增加。但若是增加反芻動物對於穀物的採食量，反而會增加生產過程中氧化亞氮的排放量。所以，由以上報告可以得知未來的研究方向必須了解如改善日糧品質、採食量設定比例、牧場飼養密度及甲烷排放量在整個反芻動物生產過程有多少的關聯性。

表1、三種不同種類反芻動物年度放牧過程中造成之甲烷排放量、因甲烷排放造成的能量損失預估表

　2. 植物次級組成分的利用
　　反芻動物飼糧中若含有濃縮單寧，已經被許多研究報告證實可以減少13-16%的甲烷排放量(以每日乾物質採食量為基準)(Waghorn et al., 2002; Woodward et al., 2004; Carulla et al., 2005; Grainger et al., 2009)，這個效果是因為濃縮單寧的毒性影響了甲烷在腸胃道的生成。但高比例的單寧(大於55 CT/kg DM)是會造成動物的採食量及消化率下降的(Min et al., 2003;Beauchemin et al., 2008;Grainger et al., 2009)。植物中的皂素也能減少動物腸胃道中甲烷的排放，部分特殊的皂素來源具有顯著的效果，皂素能減少動物腸胃道的甲烷排放量，主要是歸因於皂素可以減緩原蟲的活動性能(Beauchemin et al., 2008)。

　　在17篇關於綿羊、肉牛及乳牛的研究報告中指出(Beauchchemin et al., 2008)，每增加動物日糧中的脂肪含量1%，就可以減少每公斤乾物質所產生的甲烷排放量約5.6%(以上數據都是以乾物質採食量為基準)。更深入的研究於(Martin et al., 2010)報告中指出，分別利用共67種飼糧配方組成試驗於肉牛、綿羊及乳牛結果顯示，額外添加1%脂肪於日糧中可以減少腸胃道之甲烷排放量約3.8%(g/kg DMI)。在這幾篇報告中也說明添加的脂肪種類，也會影響對於腸胃道減少甲烷排放效果，其中以添加中鏈脂肪酸(如椰子油、可減少約7.3%甲烷生成)的效果最佳，會比亞麻油酸(大豆油及葵花油約佔4.1%)、亞麻酸(亞麻子佔4.8%)、單鏈不飽和脂肪酸如油酸(菜籽油佔2.5%)、飽和脂肪酸(動物性油脂佔3.5%)，在體外試驗關於餵飼Omega-3脂肪酸、二十碳五烯酸及二十二碳六烯酸較為少。但在(Martin et al., 2010)報告中提出在體外試驗情形下，飼糧中添加脂肪都可以達到抑制甲烷排放量的效果。假設多數的牧草中都含有脂肪的情形下，以每日乾物質採食量計算為基準其脂肪含量約有6-7%左右，再額外添加脂肪至反芻動物飼糧中，可能將減少的甲烷排放量增加到10-25%(Beauchemin et al., 2008)。以下有五種可能的機制造成飼糧中添加脂肪可以減少腸胃道甲烷排放量，1.因增加長鏈脂肪酸減少了纖維的含量。2.減少了每日乾物質採食量(假設每日的脂肪攝取量可達6-7%)。3.中鏈脂肪酸抑制甲烷生成。4.抑制瘤胃中原蟲的活動。5.限制氫化反應的程度(Johnson and Johnson,1995;McGinn et al., 2004; Beauchemin et al., 2008)。

　　雖然目前植物萃取的單寧及皂素商業性添加劑已經開始販售，但其價格對於每日添加於反芻動物飼糧中的整體成本而言是過高的，但高脂肪含量的油脂副產物已經可以在符合經濟考量下添加至反芻動物的飼糧中。利用植物育種及基因改良以增加植物中的含油脂量及單寧含量是一種方式，但是若將植物未經過濃縮再製而直接添加至飼糧中對於減少甲烷的效果並不顯著。特別地，目前對於Omega-3多不飽和脂肪酸、二十二碳四烯酸的生合成過程已經有比較明確的了解(Sayanova and Napier, 2004)，可以利用基因轉殖技術使植物生產較多的類似成分。未來的這類型的研究必須更注重於哪些是有效的來源、油脂肪的種類、濃縮單寧的化學組成分、添加於飼糧中的方式及劑量，以達到最佳減少甲烷排放的效果。

　3. 動物日糧供應方式的改變
　　有許多研究報告指出，反芻動物在集約式飼養方式之下，動物日糧的供應方式不同對於減少或增加甲烷的排放量有一定的影響。釀酒過程中的酵母菌群在瘤胃中會對於醋酸生成過程中相關的微生物產生激活作用，這個激活作用會減少腸胃道中的甲烷生成(Chaucheyras et al., 1995)。但這個結果會依使用的菌種品系或族群數量而有差異(Newbold et al., 1996; McGinn et al., 2004)。酵素以纖維素及半纖維素的形式添加至反芻動物的日糧中，可以促進反芻動物對於纖維的消化及利用率，體內試驗結果顯示可以減少約28%甲烷排放量；體內試驗結果顯示可以減少約9%的甲烷排放量(Beauchemin et al., 2008)。酵素已經廣泛被使用在食物產製過程、紡織工業、造紙工業，且可以大量生產製造並市售價錢也合理化。未來研究可以廣泛的篩選酵素及酵母菌群品系等，選出對於減少反芻動物腸胃道甲烷排放有益的菌群大量產製。

　　二羧基酸類，包括延胡索酸、蘋果酸及丙烯醋酸等，是反芻動物在丙酸鹽類生成過程中的先驅物，且其也能降低並替代氫離子抑制甲烷生成(McAllister and Newbold; 2008)，研究報告顯示約有0-75%的甲烷可以因為延胡索酸的添加而減少，但目前二羧基酸類的物質市售價格仍很高並不適合作為減少甲烷排放使用的策略。硝酸鹽可以取代二氧化碳作為電子傳遞鏈的接受者，以氨的形式替代瘤胃中的氫離子(McAllister and Newbold, 2008)，但多數報告卻提到以上的添加方式必須注意硝酸鹽對於反芻動物的毒性而不建議在短時間大量添加以避免臨床上的中毒現象出現(Eckard, 1990)。

　4.利用反芻動物的瘤胃機制
　　操作瘤胃中的微生物族群大小，可以利用化學作用之手段達到微生物的競爭、吞噬或是利用外來菌種的接種影響瘤胃中族群的大小以減少瘤胃產生的甲烷。在澳洲學者進行的先導試驗中指出，利用瘤胃菌種接種可以達到抑制甲烷生成過程以減少甲烷生成量約7.7%(以每日乾物植採食量為基準)，但這試驗僅為初步試驗的結果並尚未完成(Wright et al., 2004)。反芻動物的甲烷生成量會因為日糧中的組成分來源而有所差異(Wright et al., 2007)，這對若要合成廣泛性甲烷生成抑制疫苗而言是一項艱鉅之工作。但若培養一個疫苗可以廣泛的對抗甲烷生成菌群細胞表面蛋白質以減少甲烷的生成是具可行性的(McAllister and Newbold, 2008)。生物學的策略部分，已經被證實利用噬菌體及細菌素可以直接抑制甲烷生成及使瘤胃微生物將氫離子還原成丙酸鹽及醋酸鹽等(McAllister and Newbold, 2008)，但以上這些試驗結果仍處於初步階段，必須再進一步深入研究了解其作用機制及方式。

　　在甲烷生成過程中的醋酸鹽還原機制主要以氫離子及二氧化碳其中之一作為能量來源而非甲烷(Joblin,1999)，如果甲烷可以全部取代瘤胃中的醋酸鹽，也許能增加反芻動物約4-15%的能量獲取(Joblin, 1999)。但當甲烷生成過程被抑制時，因減少醋酸鹽生成導致的瘤胃液增加，也有可能增加13-15%的能量獲取(Nollet et al., 1997)。目前關於研究醋酸鹽生成過程對於甲烷減少的效果仍不多，這部分的研究仍須先討論關於醋酸鹽生成過程的生理生態學反應後，間接了解其對於反芻動物甲烷生成的影響關係。

　　鹵化類物質如溴氯甲烷(BCM)及氯仿，是一群強烈的甲烷抑制物，利用BCM可以減少鹿隻給飼後之甲烷排放分別為57%,84%,及91%(以乾物質採食量為基準，逐漸增加BCM後之結果)(Tomkins and Hunter, 2004)。這化學效應的產生是因為減少了瘤胃中的原生動物族群數量，所造成可減少約26%的甲烷排放量(以乾物質採食量為基準)，也因為與甲烷生成過程常會作用於瘤胃中纖毛原生動物之共生菌表面有關(McAllister and Newbold, 2008)。但是這些化學品的使用目前並未被一般飼料添加所使用。

　　莫能菌素是一種聚醚離子載體抑制劑，其能減少瘤胃中醋酸鹽轉換成丙酸鹽的比例，因而有效減少甲烷排放量。添加莫能菌素的效果是視其添加的劑量而定，劑量低於10-15ppm的莫能菌素對於減少甲烷生成量是沒有助益的 (Grainger et al., 2008； Waghorn et al., 2008)，唯劑量增加至24-35ppm時會有減少甲烷排量約10%的效果(Sauer et al., 1998.；McGinn et al., 2004；Van Vugt et al., 2005)。但這項產品的添加目前在研究界仍有許多疑慮 (Eckard et al., 2000)

待 續 ~

翻譯文章出處及作者
Eckard, R. J., Grainger, C., C.A.M. de Klein., 2010. Options for the abatement of methane and nitrous oxide from ruminant production: A review. Livestock science.130, 47-56.